КАЧЕСТВО ЛЕТНИХ И ОСЕННИХ ПЧЕЛ
Продолжительность жизни летних и осенних пчел. Чтобы рекомендовать приемы улучшения подготовки пчел к зиме, необходимо знать, что происходит в организме пчел, родившихся в конце лета, а также то, чем они по физиологическому состоянию отличаются от летних.
В странах с умеренным и холодным климатом в течение года сменяется несколько поколений пчел, которые отличаются друг от друга по многим показателям, но прежде всего по продолжительности жизни. Зимние пчелы живут значительно дольше, чем летние, однако найти причину таких различий долгое время не удавалось. Меньшая продолжительность жизни летних пчел объясняется их большой работой, которую они выполняют в семье. Определенную роль при этом играет врожденное свойство отдельных пчелиных семей, определяющее большую или меньшую продолжительность жизни. Исследователь Эль-Диб экспериментально показал, что пчелы разных пород различаются продолжительностью жизни (табл. 3).
Итальянские пчелы летом живут меньше, чем другие пчелы, зато зимой они более долговечны. Наименьшая продолжительность жизни наблюдается у пчел во время главного взятка, так как усиленная работа по воспитанию личинок и переработке нектара приводит к изнашиванию пчел. Чем ближе к осени нарождаются пчелы, тем большей продолжительностью жизни они обладают. Пчелы, родившиеся в июне, как правило, не доживают до весны следующего года, а погибают еще зимой. Основу зимующих пчел составляют особи, родившиеся в августе и сентябре.
Главным фактором, определяющим продолжительность жизни пчел, является работа, связанная с выкармливанием личинок. Особенно показателен в этом отношении следующий опыт. В конце лета в пчелиные семьи помещали меченых молодых пчел, которые участвовали в выкармливании расплода разное по продолжительности время. Весной пчелы, которые не принимали участия в выращивании расплода, жили значительно дольше.
В семьях, не имеющих расплода, пчелы могут жить до года. Пчелы таких семей собирают нектар, пыльцу и сохраняют способность воспитывать расплод. Сообщается об одной такой перезимовавшей семье, в которой меченые и подсаженные осенью пчелы прожили 307-396 дней.
Таким образом, появление долго живущих зимних пчел связано с отсутствием в семье работ по выкармливанию расплода. Эти условия возникают в семьях в начале осени.
Масса пчел. Зимующие пчелы отличаются от летних не только по продолжительности жизни, но и по живой массе (живой вес). Установлено, что осенью в семьях нарождаются более крупные пчелы с большей массой. Масса тела имеет определенное физиологическое значение я зависит от питания пчел, начиная с личиночной стадии их развития.
По сырой и сухой массе пчелы, родившиеся в конце августа - начале сентября, значительно отличаются от июльских пчел. Увеличение сырой массы пчел к осени связано с определенной физиологической подготовкой, которую проходят они в этот период. В это время молодые пчелы усиленно питаются и прежде всего - пергой, что наряду с уменьшением или отсутствием работы по выращиванию расплода способствует накоплению в их теле резервных питательных веществ. Особенно заметно увеличивается у пчел осенью количество сухого вещества в их теле. Если сырая масса у пчел осенью увеличивается по сравнению с летом на 13-19%, то сухая масса у этих же пчел возрастает на 16-26%. Это говорит о значительном накоплении органических веществ в теле пчел осенью (табл. 4).
Многие исследователи обнаружили явление географической изменчивости величины тела и некоторых других показателей у пчел европейской части нашей страны по направлению с севера на юг. При этом наблюдается уменьшение размеров тела и удлинение хоботка и других частей у южных пчел по сравнению с северными. Причина такой изменчивости до конца не выяснена, но, очевидно, это связано с разными условиями внешней среды и прежде всего - с зимним периодом. У мелких животных отношение поверхности тела к его объему гораздо больше.
Более зимостойкие пчелы Сибири, Дальнего Востока и Башкирии осенью имеют большую массу тела, чем пчелы южных районов, где зимы сравнительно теплые. Увеличение массы тела у пчел осенью, очевидно, связано с их способностью к переживанию неблагоприятных условий зимнего периода. Это явление, с одной стороны, обусловлено накоплением определенного количества резервных питательных веществ в теле северных пчел, а с другой - с уменьшением обмена веществ в период зимовки, что способствует лучшему сохранению пчел.
Большая часть массы любого живого организма приходится на воду, а в теле пчелы ее количество достигает почти трех четвертей от общей их массы. Вода является естественной средой организма, в которой протекают важнейшие физиологические процессы. В живом организме поддерживается более или менее постоянный уровень воды, однако у некоторых видов наблюдается как бы частичное обезвоживание. Это явление происходит у многих насекомых в процессе подготовки их к зиме и связано оно с повышением холодостойкости. Некоторые исследователи повышение холодостойкости объясняют не только обезвоживанием тела, но и переходом части воды в особое состояние, когда она связывается коллоидами клеточной протоплазмы и не замерзает при низких темиературах.
Особенно хорошо заметно различие в содержании воды у пчел Дальнего Востока и Рязанской области летнего я осеннего поколений, у которых осенью относительное количество воды достоверно уменьшается. Менее четко выражен этот процесс у молдавских пчел, практически не наблюдалось этого различия у пчел из Латвии и Ташкента. По-видимому, такое явление связано с особенностями пред зимней подготовки этих пчел. Наиболее южные пчелы, взятые из окрестностей Ташкента, где зимы бывают сравнительно теплыми и непродолжительными, имеют короткий период зимовки, поэтому у них нет четко выраженных изменений в подготовительный период. Пчелы из Латвии приспособлены к использованию позднего взятка с вереска и в связи с этим, возможно, имеют несколько укороченный период подготовки к зиме.
В организме относительно зимостойких пчел из районов с более суровым климатом и продолжительной зимой осенью, как правило, содержится меньше воды, чем у пчел из более теплых мест. Так, у сибирских, дальневосточных и башкирских пчел воды па 2-8% меньше, чем у пчел из Ташкента и Майкопа. В среднем разница в содержании воды между группами зимостойких и менее зимостойких пчел превышает 4%. Необходимо отметить, что содержание сухого вещества относительно массы пчел с уменьшением процента воды повышается. Следовательно, у зимостойких пчел сухого вещества в теле заметно больше по сравнению с менее зимостойкими пчелами, а воды меньше.
Состояние некоторых внутренних органов пчел. Продолжительность жизни пчел и их масса зависят от состояния их внутренних органов: глоточных желез, жирового тела и яичников. Эти органы являются местом, где откладываются резервные питательные вещества.
Глоточные железы представляют собой два длинных хитиновых протока, вокруг которых расположены альвеолы, состоящие из железистых клеток. Железы расположены в голове и имеют два выводных отверстия на глоточной пластинке. Глоточные железы есть только у рабочих пчел, у маток и трутней они отсутствуют. Очень хорошо развиты глоточные железы у молодых пчел, у старых изношенных пчел они практически не развиты (рис. 1).
Хотя функции глоточных желез еще недостаточно изучены, в настоящее время большинство исследователей считают, что они выделяют два вида секрета. Первый вид секрета, входящий в состав молочка, выделяется пчелами в молодом возрасте, когда клетки желез достигают максимального развития. У более старых пчел, которые переходят к работе по сбору нектара, в секрете желез наблюдается увеличение активности ферментов, участвующих в переработке нектара в мед.
С возрастом пчел степень развития глоточных желез изменяется, причем характер изменений различен у пчел разных поколений. Наиболее хорошо развиты они у летних пчел в 6-дневном возрасте, причем степень их развития в этом возрасте выше, чем у соответствующих пчел осеннего поколения, что связано с более интенсивным участием молодых летних пчел в выращивании расплода. В летний период по мере старения пчел наблюдается постепенное редуцирование глоточных желез.
Совершенно иную картину представляют глоточные железы у пчел осеннего поколения. Их железы в 6-дневном возрасте достигают развития в 3,3 балла и находятся в таком состоянии длительное время. По уровню своего развития глоточные железы осенних пчел превосходят глоточные железы летних пчел, начиная с 12-го дня жизни. Следовательно, потенциальный запас белкового секрета у пчел осеннего поколения с возрастом не снижается, как это наблюдается у летних пчел, а остается на довольно высоком уровне. Наибольшее количество белка в экстракте из глоточных желез совпадает с их максимальным развитием.
Летом состояние желез у пчел с возрастом приобретает все усиливающуюся вариабельность. Это говорит о том, что с определенного возрасти деятельность пчел становится очень разнообразной, в результате одна часть семьи переходит к летной работе и у них железы редуцируются, другая - продолжает воспитывать расплод, и железы их долгое время находятся в развитом состоянии. Осенью этот показатель, наоборот, приобретает все возрастающую стабильность.
А. Маурицио (1954) считает, что недолговечные по своей природе пчелы, родившиеся осенью, находясь в готовящейся к зимовке семье, приобретают «зимнюю продолжительность жизни». У них долгое время остаются хорошо развитыми глоточные железы, яичники, жировое тело. По степени развития этих органов можно в какой-то мере судить о физиологическом состоянии пчел и подготовке их к зиме.
Пчелы осеннего поколения не только отличаются некоторыми показателями, в том числе продолжительностью жизни, от летних пчел, но и способны длительное время сохранять все физиологические возможности, присущие молодым пчелам. Весной, после шести-, семимесячной зимовки в средней полосе страны они сохраняют способность к воспитанию молодых пчел и выполнению других работ в семье.
Состояние глоточных желез у пчел в семье заметно изменяется в течение года, причем наблюдаются три максимума в степени их развития (рис. 2). Будучи в состоянии клуба, пчелы зпмой не выкармливают личинок, а потому их железы, хотя п находятся в относительно развитом состоянии, не функционируют. В начале весны пчелиная семья приходит в активное состояние, в ней восстанавливаются все жизненно важные функции и прежде всего - выкармливание личинок. Вместе с увеличением количества расплода в семьях увеличивается степень развития глоточных желез пчел. В это время практически все пчелы семьи участвуют в выкармливании личипок, в связи с чем отмечается прямая зависимость между количеством пчел и расплода в семьях.
Второй максимум в развитии желез наблюдается у пчел летом перед наступлением главного взятка, когда в семьях накапливается определенное количество молодых пчел.
Наибольшего развития достигают глоточные железы у пчел осенью. Появление в конце лета молодых пчел изменяет их возрастной состав в семьях и в целом физиологическое состояние семей: происходит накопление зимующих пчел с хорошо развитыми железами. В это время пчелы в семьях по возрасту, степени развития желез и другим показателям становятся почти однородными.
Подготовка пчел к зиме в различных зонах страны протекает неодинаково, однако общие закономерности такой подготовки отмечаются в большинстве районов с умеренным климатом. В таблице 6 приводятся данные степени развития глоточных желез пчел из разных районов страны, причем для сравнения показано развитие этого органа у летних и осенних пчел.
У осенних пчел железы во всех случаях развиты значительно сильнее, чем у летних, у пчел из районов с более суровым климатом - даже сильнее. Таким образом, в процессе подготовки к зиме основная масса пчел приобретает признаки физиологически молодых пчел, с хорошо развитыми глоточными железами.
Жировое тело насекомых выполняет различные функции в организме, связанные с откладыванием резервных веществ и выделением конечных продуктов обмена. Наиболее хорошо оно развито у личинки пчелы, где его доля составляет до 60% массы личинки. Хотя у взрослой пчелы на долю жирового тела приходится сравнительно небольшая часть ее массы, этот орган играет существенную роль в физиологическом состоянии пчел. Жировое тело у пчелы представлено многочисленными клетками, которые собраны в мелкие дольки, окруженные соединительной тканью и связанные друг с другом тканевыми тяжами. Жировое тело у молодых пчел сильно развито. В его клетках содержится сравнительно мало жира, имеются крупные вакуоли. У старых пчел вакуолей меньше, клетки приобретают плотную зернистую структуру.
По своей структуре жировые клетки летних и зимних пчел четко различаются. Летом они составляют тонкий и почти прозрачный слой, а у зимних пчел образуют толстую желто-белую обкладку, клетки которой, кроме жировых капель, содержат белковые зернышки.
По степени развития жирового тела между летними и осенними пчелами имеются четкие различия. У молодых пчел как летом, так и осенью оно примерно одинаковое. С возрастом пчел наблюдаются существенные различия в степени развития этого органа. Уже у 12-дневных пчел летнего поколения имеет место дегенерация жирового тела до 2,7 балла. В таком состоянии оно находится и у более старых пчел до конца их жизни.
У пчел осеннего поколения происходит постепенное увеличение степени развития жирового тела, приблизительно до 30-дневного возраста. У осенних пчел постепенно снимается вариабельность признака аналогично тому, что наблюдается при рассмотрении возрастной изменчивости глоточных желез.
Степень развития жирового тела, как и глоточных желез, определяет физиологическое состояние зимних пчел. Так, А. Маурицио (1954) отмечает, что между продолжительностью жизни и степенью развития жирового тела имеется тесная статистическая достоверная корреляционная связь. Некоторые исследователи, изучая физиологическое состояние пчел в зависимости от времени их рождения осенью, пришли к выводу, что пчелы, не участвующие в выкармливании расплода, сохраняют высокий уровень развития глоточных желез и жирового тела всю зиму.
В течение годового цикла развития пчелиной семьи у пчел наблюдается два максимума в состоянии жирового тела. Первый отмечается у пчел летом перед наступлением главного взятка и второй - осенью при формировании зимующих пчел. В обоих случаях усиленное развитие жирового тела связано с накоплением в семьях физиологически молодых пчел.
Жировому телу принадлежит существенное значение в процессе подготовки пчел к зиме. Степень развития этого органа в осенний период у пчел из разных климатических зон превосходит его состояние летом. При этом жировое тело лучше развито у пчел из средней полосы и несколько слабее - у более южных пчел. По-видимому, это связано с особенностями осенней подготовки пчел в разных зонах страны (табл. 6).
Г. А. Кожевников (1905) показал, что в безматочной семье при отсутствии открытого расплода до одной трети всех пчел могут иметь развитые яйцевые трубочки. Л. И. Перепелова (1926), наблюдая за пчелами при подготовке пчелиной семьи к роению, обнаружила в ней большое количество так называемых анатомических пчел-трутовок, которые отличаются от обычных пчел сильным развитием яичников. Появление таких пчел в семье связано с уменьшением количества молодых личинок.
А. Маурицио (1954) отмечает очень сильное развитие яичников у пчел в безматочных семьях и среднее развитие их - у зимних пчел. У пчел осеннего поколения в среднем яичники развиты лучше, чем у летних, хотя перед роением они могут достигать максимальной величины (рис. 3).
Таким образом, к осени в семьях нарождаются пчелы с хорошо развитыми глоточными железами, жировым телом и яичниками. Они приобретают способность долго шить и переносить неблагоприятные условия зимы. Физиологические изменения внутренних органов пчел и увеличение продолжительности их жизни обусловливаются, с одной стороны, усиленным питанием осенних пчел пыльцой и с другой - полным отсутствием или наличием небольшого количества расплода, который ими выкармливается.
В средней полосе страны процесс формирования физиологически молодых зимних пчел протекает в августе- сентябре. В зимнем клубе они находятся до весны следующего года, когда в семьях появится расплод. Выкармливание расплода весной приводит к постепенному уменьшению степени развития глоточных желез и жирового тела, а также сокращению продолжительности жизни пчел.
Всякие нарушения нормального хода зимовки пчел могут привести к преждевременному их изнашиванию. Так, заболевание пчел нозематозом во время зимовки вызывает дегенерацию глоточных желез, жирового тела, а это приводит к ранней гибели пчел. Вот почему в таких семьях весной бывает много подмора, а их гнезда выглядят сильно опоношенными. К таким же последствиям могут привести и другие неблагоприятные факторы: проникновение в ульи мышей, недоброкачественный корм, слишком высокая или низкая температура.
Накопление резервных веществ в теле осенних пчел. Увеличение массы пчел осенью и сильное развитие их некоторых внутренних органов связаны с накоплением в их теле резервных питательных веществ, которые расходуются зимой и главным образом весной следующего года. Для многих одиночных насекомых отложенные в теле с осени резервные вещества являются единственным источником энергии в течение всей зимовки (рис.4).
Количество резервных веществ, отложенных в теле насекомых, подвержено колебаниям в зависимости от их состояния и меняющихся условий внешней среды. Так, у большинства насекомых в подготовительный период к зиме наблюдается значительное увеличение жировых запасов, а также резервных азотистых (белковых) веществ и углеводов. Они расходуются зимой и в первый период после пробуждения - весной. Значение резервных веществ в теле насекомого заключается не только в обеспечении организма необходимой энергией для поддержания жизнедеятельности, но также в изменении биохимической структуры клеток и тканей, направленном на повышение холодостойкости организма.
Хотя белковые вещества тела насекомых служат скорее строительным материалом и не носят характера энергетических резервов, в клетках жирового тела пчелы отмечены отложения в виде гранул жиро белкового состава, которые исчезают весной в период размножения. По имеющимся в литературе данным, количество общего азота в теле насекомых составляет около 10% от сухой и 2-57о от сырой их массы.
Количество белковых веществ в теле пчел меняется в зависимости от их возраста, рода деятельности, питания и времени года. Наибольшее количество белковых веществ у пчелы сосредоточено в грудном отделе, где имеется большая масса мышц, в основном состоящих из белка. К осени во всех отделах тела пчелы накапливаются азотистые вещества, хотя не в одинаковых количествах (табл. 7).
У пчел осеннего поколения в головном отделе количество азота увеличивается по сравнению с летним поколением на 11-30%, что связано со значительным накоплением белковых веществ в хорошо развитых глоточных железах. Особенно много белка откладывается в жировом теле брюшка пчелы. Содержание азота в этом отделе тела пчелы к осени увеличивается на 32-48%. Между количеством отложенных в теле пчел с осени белковых веществ и их зимостойкостью наблюдается прямая зависимость (табл. 8).
Зимостойкие пчелы содержат в своем теле азота больше, чем пчелы, взятые из районов с более мягким климатом. В среднем между группой зимостойких и слабо зимостойких пчел разница по этому показателю составляет 11,3%.
Таким образом, в процессе подготовки к зиме пчелы накапливают резервное количество азотистых веществ, которые откладываются во всех частях их тела. Наибольшие накопления в этот период происходят в брюшке, где расположено сильно развитое жировое тело, служащее вместилищем для запасных питательных веществ. Питаясь зимой медом, в котором очень мало белковых веществ, пчелы имеют возможность удовлетворять потребности организма в азотистых веществах за счет запасов, отложенных в виде резервов в теле. Это особенно важно при выращивании расплода, который появляется в гнезде уже в феврале (рис. 5). Хотя количество личинок в гнезде сначала бывает небольшим, пчелы в это время еще не могут в полной мере потреблять пергу и вынуждены вырабатывать молочко за счет резервов своего тела.
Значение жиров в обмене веществ чрезвычайно велико. По данным Р. С. Ушатинской (1957), жиры, обладая относительной химической индифферентностью, могут откладываться в организме в больших количествах без нарушения других биохимических процессов. Накопление жира представляет собой одну из форм конденсации энергии в периоды активного питания, которая расходуется в состоянии вынужденного покоя, связанного как с особенностями развития насекомых, так и с цикличной сменой условий внешней среды.
С возрастом пчел количество жира в теле сначала увеличивается, достигая максимальной величины в 12-18-дневном возрасте, после чего у летних поколений пчел содержание жира уменьшается. Для осеннего поколения пчел характерен более высокий и относительно постоянный уровень жира, слабо изменяющийся с возрастом.
Осенью у пчел во всех отделах тела количество жира значительно увеличивается: в голове и груди - в 5-7, в брюшке - в 2 раза. Наибольшее количество жира откладывается в брюшном отделе пчелы. По содержанию жира в теле установлена разница между зимостойкими и менее зимостойкими пчелами. Так, у дальневосточных пчел жира содержится почти на 20 мг, или на 64,4%, а у новосибирских - на 8 мг, или на 26,8 °о, больше, чем у майкопских пчел. В среднем у зимостойких пчел жира на 30% больше, чем у менее зимостойких.
Помимо белковых и жировых веществ к резервным веществам, которые откладываются в организме осенних пчел, относятся углеводы. Углеводы занимают важное место среди соединений, входящих в состав тела насекомых, как источник энергии, необходимой для осуществления жизненных процессов. Среди них особое место принадлежит гликогену, значение которого в обмене веществ насекомых пока еще недостаточно изучено. Принято считать, что гликоген представляет собой углеводный резерв, который накапливается главным образом в клетках жирового тела и играет важную роль в процессах метаморфозы насекомых. Отмечается, что содержание гликогена у личинки медоносной пчелы перед запечатыванием ячейки достигает 30% от массы сухого вещества, в то время как взрослые особи содержат его значительно меньше.
Наибольшее количество резервного гликогена откладывается в груди и брюшке пчел. Если в голове пчел количество гликогена к осени увеличивается на 40%,то в грудном отделе это увеличение составляет 69%, в брюшке- 85, в целых пчелах - 67%. Местами отложения резервного гликогена служат мускулатура груди и жировое тело брюшка. В сухом веществе груди содержится наименьший процент гликогена, который равен 2,3 у летних и 3,4 - у осенних пчел, в то время как в головном отделе эти показатели соответственно равны 4,1 и 5,1%, а в брюшке - 4,3 и 5,0%. Высокий процент гликогена в голове пчел можно объяснять размещением в этом отделе жизненно важных органон. В брюшке пчел, как и у большинства насекомых, гликоген депонируется в жировом теле.
У зимостойких пчел гликогена в теле содержится больше, чем у менее зимостойких (табл. 8).
Особенно выделяются пчелы из Новосибирска, у которых его в несколько раз больше, чем у пчел, считающихся слабо зимостойкими.
В среднем разница в количестве гликогена между сравниваемыми группами пчел (зимостойкие и менее зимостойкие) составляет 2,4 мг (45,3%).
Наряду с повышением количества гликогена в предзимний период в теле насекомых, подвергающихся зимой воздействию низких температур, происходит увеличение количества редуцирующих веществ в 2,5-5 раз. Это способствует росту осмотического давления, благоприятствует состоянию длительного переохлаждения жидкостей тела, предохраняя их от образования льда.
Среди редуцирующих веществ у насекомых главное место принадлежит простым сахарам: глюкозе и фруктозе. Содержание Сахаров в гемолимфе может колебаться в больших пределах в зависимости от поступления их с кормом. При концентрации сахара ниже 1% пчела теряет способность к полету, а при содержании менее 0,5% - прекращаются все движения. Количество редуцирующих веществ в теле летних и осенних пчел к осени значительно увеличивается: у летних - до 2, у осенних - до 3,4 мг глюкозы на 10 пчел.
Таким образом, при подготовке к зиме у пчел происходит увеличение количества азота, жира и гликогена с одновременным повышением количества редуцирующих веществ. Однако эти процессы у пчел в количественном отношении менее выражены, что обусловлено биологическими особенностями медоносных пчел как общественных насекомых (в зимнем клубе пчел наблюдается опреден-пая двигательная активность, происходит потребление корма пчелами и поддерживается плюсовая температура). Для пчел, имеющих достаточное количество доступной углеводной пищи в виде запаса меда, особое значение н период зимовки может иметь количество азотистых веществ в их теле.
Особенности обмена веществ у пчел осенью. Пчелы обладают исключительной пластичностью обмена веществ, что дает им возможность быстро приспосабливаться к меняющимся условиям внешней среды. По данным В. В. Алпатова и др. (1930), соотношение минимального обмена к максимальному у пчел составляет 1: 140. Сильно меняется и потребность пчел в кислороде в зависимости от их состояния, колебаний внешней температуры, количества особей в семье и других причин.
Пчелы хорошо приспособлены к существованию в условиях слабой вентиляции и повышенной концентрации углекислого газа, при этом они меньше расходуют энергии и лучше сохраняют свои физиологические возможности. В опыте небольшие группки пчел при нормальном доступе воздуха значительно быстрее съедали запас корма и погибали, чем пчелы, заключенные в замкнутый сосуд. В закрытой колбе пчелы начинали погибать при снижении содержания кислорода до 5% и возрастании концентрации углекислого газа до 9%. Определено, что если в зимнем клубе концентрация углекислого газа достигает 2-3% и более, то пчелы лучше сохраняются к весне.
Пчелиная семья способна к терморегуляции в широком диапазоне температур. Группа, состоящая из 50 пчел, уже способна к активной терморегуляции. Пчелы также способны к активному регулированию режима влажности в гнезде в зависимости от потребностей семьи. Таким образом, пчелы могут, в известных границах, активно адаптироваться к меняющимся условиям среды в зависимости от состояния пчелиной семьи в целом.
Приспособленность организма к условиям внешней среды тесно связана с изменениями, происходящими в обмене веществ. В результате обмена веществ органические вещества (белки, жиры и углеводы) окисляются в клетках организма с помощью окислительных ферментов до воды, углекислого газа и некоторых других продуктов обмена. При этом высвобождается необходимая для жизни энергия. Процесс окисления в клетках и тканях называется тканевым дыханием.
Имеются два типа тканевого дыхания, которые приводят к выделению энергии: аэробный и анаэробный. Первый тип дыхания осуществляется окислительными ферментами - оксидазами - в присутствии кислорода, второй - с помощью ферментов - дегидрогеиаз - без участия кислорода. В этом случае окисление идет по типу брожения.
В холодостойкости насекомых важное значение имеет тип дыхания и соотношение его этапов. Дыхание холодостойких насекомых обусловлено дегидрогепазами и не подавляется полностью даже отрицательными температурами. У насекомых в периоды покоя или спячки на фоне резкого снижения обмена веществ ведущее значение имеют дегидрогеназы, хотя они принимают значительное участие в обмене веществ и во время активной жизни. Известная часть окислительного дыхания во время покоя сохраняется, однако она сильно тормозится температурами. Замена аэробного обмена анаэробным и степень этой замены часто определяют выживаемость насекомых в зимний период.
В связи с тем, что окислительные ферменты регулируют интенсивность обмена веществ, представляется возможным по величине активности ферментов судить об уровне и характере обмена у пчел на протяжении всего годового цикла. 
На рисунке 6 показана сезонная изменчивость активности трех окислительных ферментов мышц грудного отдела: каталазы, пероксидазы п дегидрогеназы. Характер изменения активности этих ферментов практически одинаков. Максимальная активность их приходится на зимний период и период подготовки к роению и главному взятку, когда в семьях накапливается большое количество молодых пчел.
Биологическое значение каталазы весьма значительно, так как в системе тканевых ферментов она тесно связана с другими окислительными ферментами. Катала-за - чрезвычайно распространенный фермент как в животном, так и растительном мире. Основной функцией каталазы считается разложение перекиси водорода, которая тормозит большинство ферментных процессов, на молекулярный кислород и воду. Хотя каталаза играет важную роль в системе окислительных процессов, не всегда обнаруживается прямая связь между активностью фермента и интенсивностью дыхания у ряда насекомых (рис, 7).
Летом каталаза максимально активна у молодых пчел в 6-12-дневном возрасте, после чего активность снижается до исходной величины, наблюдаемой у только что родившихся пчел. У пчел осеннего поколения характер возрастной изменчивости фермента несколько иной: примерно с 12-го дня жизни намечается постепенное повышение активности каталазы, которое продолжается с небольшими колебаниями до установления высокого уровня, характерного для зимних пчел.
Пероксидаза относится к окислительным ферментам и разлагает перекись водорода с освобождением активного кислорода, который переносится ферментом на окисляемый субстрат. Пероксидаза окисляет ограниченную группу веществ - полифенолы и некоторые ароматические амины. Вместе с каталазой она участвует в защите организма от накопления перекиси водорода, одновременно косвенно катализируя окислительные процессы.
По уровню активности пероксидаза у летних и осенних пчел сильно различается, в то время как в характере возрастной изменчивости фермента наблюдаются закономерности, подобные тем, которые отмечены для каталазы. В летний период активность пероксидазы увеличивается с возрастом пчел примерно до 6-12-дневного возраста, затем постепенно снижается и к 30-му дню жизни достигает уровня, который наблюдается у однодневных пчел. Осенью ее высокая активность сохраняется длительное время.
Перенос водорода от одной органической молекулы к другой осуществляется с участием ферментов дегидрогеназ. Действие дегидрогеназ сводится к расшатыванию связей водорода в соответствующем органическом соединении, которое в этом случае служит донатором. Если акцептором водорода является кислород, то образуется вода, то есть происходит процесс тканевого дыхания. Если же роль акцептора играет какое-нибудь другое органическое вещество и окисление субстрата сопровождается образованием восстановленной формы этого акцептора, то процесс идет по типу анаэробного дегидрирования или анаэробного окисления. Таким образом, дегидрогеназы имеют важное значение в окислительно-восстановительных процессах, протекающих в живом организме.
У пчел осеннего поколения активность большинства окислительных ферментов значительно увеличивается по сравнению с летними (табл. 9). Активность пероксидазы, например у пчел из Рязанской области и Уссурийска, к осени увеличилась в 3 раза, в то время как у пчел из Молдавии она составила всего 33%.
С переходом насекомых в состояние покоя интенсивность их дыхания сильно снижается. Однако аэробная и анаэробная системы ферментов охватываются торможением в различной степени. Определенная часть окислительного дыхания в этот период тормозится низкими температурами и ведущее значение па фоне резкого снижения обмена веществ получают дегидрогеназы. В это время насекомые могут выдержать повышенную концентрацию углекислоты и пониженную концентрацию кислорода.
Медоносные пчелы, вступая в фазу зимнего покоя, находятся в относительно активном состоянии, чем очень сильно отличаются от других насекомых. Отношение пчел к повышенной концентрации углекислого газа в зимнем клубе натолкнуло некоторых авторов на мысль о том, что увеличенное содержание углекислого газа оказывает на пчел такое же действие, как и на других насекомых и животных, впадающих в спячку. В этих условиях сильно тормозится обмен веществ в организме.
Как показали исследования, повышенная концентрация углекислого газа в зимнем клубе пчел способствует снижению процессов обмена веществ, что проявляется в меньшем потреблении корма зимой, уменьшении каловой нагрузки задней кишки и лучшем сохранении работоспособности пчел к весне.
Изменение активности окислительных ферментов у пчел в зависимости от возраста и времени года связано с их физиологическим состоянием. Летом средняя продолжительность жизни пчел не превышает 30-40 дней. К концу этого срока организм пчелы изнашивается и интенсивность обменных реакций в нем снижается. В связи с этим окислительные ферменты у пчел летнего поколения в 6-18-дневном возрасте имеют самую высокую активность, после чего к концу жизни она снижается.
Осенние пчелы, по мнению многих авторов, несмотря на значительный календарный возраст, длительное время остаются физиологически молодыми. В связи с этим и процессы обмена веществ сохраняются у них на высоком уровне. С другой стороны, высокая активность дегидрогеназ, которая свойственна и другим насекомым в период покоя, может приводить к накоплению в организме пчел перекиси водорода как продукта анаэробного обмена, что вызывает увеличение активности каталазы и пероксидазы.
- Вернуться:
- РОЛЬ РЕКТАЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ В ЗИМНИЙ ПЕРИОД
