ЭВОЛЮЦИЯ ОБЩЕСТВЕННОЙ ЖИЗНИ У ПЧЕЛ
Большинство видов пчел земного шара живет в одиночку, подобно кузнечикам и многим другим насекомым; их единственный контакт с другими членами своего вида заключается в общении самцов и самок в период проигры и спаривания.
Только в 8 из примерно 30 отрядов насекомых, выделенных таксономистами, обнаружены некоторые формы организованной общественной жизни; и только в двух отрядах из этих восьми - Isoptera (термиты, или белые муравьи) и Hymenoptera (муравьи, пчелы и осы) - она развита до такой степени, что в семьях присутствуют две женские стазы - матки и рабочие особи.
Общественная жизнь муравьев, пчел и ос совершенствовалась независимо от общественной жизни термитов, и сходство общественной структуры их сообществ - прекрасный пример конвергентной эволюции.
Из шести семейств пчел надсемейства пчелиных (Apoidea) только два, Halictidae и Apidae, состоят из полностью общественных видов, у которых развилась рабочая стаза. Именно при исследовании этих двух семейств пчел были получены данные, показывающие возможный путь эволюции общественной жизни пчел. Окаменелости мало помогают в этом отношении. С их помощью удалось лишь узнать, что общественные насекомые существовали 23 млн. лет назад, так как на Балтийском побережье обнаружены пчелы, забальзамированные в янтаре периода олигоцена. Правда, эти пчелы не относятся к современному роду.
1 Apis indica - синоним названия Apis сегапа, применяемого в главе 2 «Расы пчел».
Предположение, что общественная жизнь у пчел и ос развилась позднее, чем у муравьев и термитов, можно сделать на основании двух фактов. Во-первых, и сейчас еще существует много видов пчел и ос, ведущих одиночный или полуобщественный образ жизни, в то время как одиночных муравьев и термитов нет; и во-вторых, стазовая система даже у пчел и ос с наиболее высоко развитой общественной жизнью уступает по развитию стазовой системе у термитов или муравьев.
Многие стадные насекомые реагируют на различные воздействия окружающей среды, собираясь вместе хотя бы временно, чтобы образовать большие группы. Например, особи бабочки данаиды пребывают в состоянии покоя, собираясь в огромных количествах на деревьях; точно так же иногда собираются вместе тысячи божьих коровок; ткущие паутину гусеницы некоторых молей живут в общей паутине, саранча образует густые рои, а сотни самок одиночных пчел строят свои гнезда бок о бок в ходах земляных насыпей. Но эти насекомые фактически не кооперируются друг с другом, и мало вероятно, что объединение особей, которое мы находим в колонии общественных насекомых, развилось из такого стадного поведения. По-видимому, поведение общественных насекомых возникло в результате удлинения жизни родительницы (или, как у термитов, и жизни родителя-самца), достаточного для того, чтобы она какое-то время жила вместе со своим потомством в одном гнезде и кооперировалась с ним. Все сообщества истинно общественных насекомых являются по существу семьями.
Большинство видов пчел живет совершенно одиночной жизнью. После спаривания каждая самка строит свое гнездо без помощи самца или какой-либо другой особи. Каждое гнездо состоит из нескольких ячеек (зачастую всего из 6-8), построенных в ходах земли или гнилой древесины, полом стебле растения, в трещине или расщелине стены, пустой раковине улитки и в других местах, которые могут служить убежищем для особей ее вида. Как только самка построит первую ячейку гнезда, она собирает пыльцу и нектар, смешивает их до образования пасты и кладет катышек этой смеси на дно ячейки. Теперь она откладывает одно яйцо на пасту, которая будет поставлять личинке, когда она вылупится, всю необходимую пищу, и запечатывает ячейку, прежде чем начать строить другую. Она продолжает строить, запасать корм и откладывать яйца в ячейки, пока не умрет, так и не увидев ни разу своего потомства.
Ранняя стадия в эволюции общественной жизни видна у нескольких видов мелких пчел, относящихся к роду галиктов (Hali-ctus), самки которых живут довольно долго, успевая увидеть личинок, вылупившихся из отложенных ими яиц. Они обеспечивают их кормом (пыльцой, смешанной с нектаром), когда он им потребуется, вместо того чтобы сразу снабдить их всем кормом наперед. Такой тип кормления известен как прогрессивный в противоположность массовому, практикуемому большинством пчел. Всем медоносным пчелам свойственно прогрессивное снабжение личинок кормом.
Следующую стадию, являющуюся большим шагом вперед в развитии действительно общественной жизни, мы обнаруживаем у некоторых других видов галиктов. Ранней весной каждая самка совершенно самостоятельно закладывает гнездо, и хотя она снабжает ячейки кормом за один раз, продолжает жить не только пока вылупляются и развиваются личинки, но и еще несколько месяцев после того, как выйдут взрослые особи. Все эти особи - самки, они по величине немного меньше матери и продолжают жить с ней, помогая ей строить следующие ячейки и собирать корм. Они не спариваются, а действуют как рабочие пчелы, а их мать, матка, откладывает яйца. Позднее, летом, выводятся самцы и более крупные самки (матки). После спаривания эти молодые матки пребывают в состоянии покоя порознь или небольшими группами вплоть до следующей весны, когда каждая из них самостоятельно закладывает гнездо. Старые матки и самцы умирают осенью. Таким образом, каждое гнездо основывает одна перезимовавшая матка, и оно существует менее года.
Еще один шаг в эволюции общественной жизни виден у шмелей. Гнездо закладывается весной или в начале лета перезимовавшей маткой, которая спарилась предшествующей осенью. Вначале матка должна делать все, включая строительство гнезда, обеспечение его кормом, яйцекладку и кормление личинок, так как у большинства видов оно прогрессивное. Первыми из ее потомства появляются весьма несовершенные самки, неспособные к спариванию, настоящие рабочие пчелы, которые принимают на себя большую часть обязанностей, ранее выполнявшихся их матерью, маткой. Позднее, когда корма станет много, выводятся матки, спаривающиеся обычно с самцами других семей. Старые семьи затем вымирают, и только молодые плодные матки остаются зимовать, чтобы весной обосновать новые семьи.
Таким образом, в семьях шмелей мы находим хорошо выраженную дифференциацию стаз маток и рабочих пчел, но матки могут выполнять (и в течение некоторого времени выполняют) все обязанности, которые они переложили на своих дочерей - рабочих пчел, а их семьи являются всего лишь однолетними; они существуют только в районах с умеренным климатом, где встречаются в огромном числе.
У неправильно называемых «безжалых» пчел мелипон (Meliponinae), многие виды которых обнаружены в Южной Америке (некоторые даже содержатся человеком для получения меда), стазовая дифференциация ярко выражена - матки утратили следы пыльцесобирательных устройств, а семьи существуют по многу лет. Как и семьи медоносных пчел, они время от времени роятся, увеличивая число семей. Общественная организация жизни в семьях этих пчел фактически такая же, как и в семьях медоносных пчел, только личинок пчелы кормят, применяя скорее массовое снабжение, чем прогрессивное. Эти пчелы занимают промежуточное положение между шмелями и медоносными пчелами.
На самой высокой ступени общественного развития среди пчел находятся восточная и западная медоносные пчелы (Apis indica и Apis mellifera). В семьях этих пчел имеется хорошо выраженная стазовая система, матки сильно отличаются от рабочих пчел. В то время как матки предков медоносной пчелы, несомненно, могли, подобно маткам ос и шмелей, выполнять различные обязанности - строить гнездо, добывать корм и кормить личинок, современные матки потеряли способность закладывать свои семьи или хотя бы собирать для себя корм и превратились в чрезвычайно производительную яйцекладущую машину.
Обычно матка семьи медоносных пчел откладывает яйца, из которых развиваются другие члены семьи, и служит как бы центром (фокусом) семьи, способствуя поддержанию ее сплоченности. Рабочую медоносную пчелу можно называть несовершенной самкой лишь в том смысле, что она неспособна спариваться с трутнями, так как у нее нет устройства для хранения спермы (семяприемников), а яичники ее почти рудиментарны и развиваются только при определенных относительно редких обстоятельствах, например в случае внезапной гибели матки семьи.
Однако рабочие пчелы имеют много приспособлений (которые когда-то, возможно, были и у матки), позволяющих им выполнять все те обязанности, которые матка сейчас выполнять неспособна. Например, у рабочих пчел сохранились пыльцесобирательный аппарат и длинные хоботки, благодаря которым они могут доставать расположенные довольно глубоко нектарники некоторых цветков. Их подглоточные (гипофарингиальные) железы, которые исчезли у маток, сильно укрупнились и вырабатывают много корма, которым рабочие пчелы кормят личинок, взрослых маток и, возможно, трутней. Верхнечелюстные железы рабочих пчел, которые продуцируют 10-гидрооксидеценовую кислоту, обнаруженную в личиночном корме, гораздо меньше, чем у маток, у которых они относительно большого размера и вырабатывают наряду с другими веществами очень важное вещество - 9-окси-деценовую кислоту, помогающую управлять поведением рабочих пчел. У рабочих пчел имеются восковые железы и насоновы железы, выделяющие сигнальный запах. Матки утратили и те, и другие.
Другими словами, две женские стазы медоносной пчелы, матка и рабочая пчела, дополняют друг друга. Рабочие пчелы выполняют большинство работ, необходимых для существования семьи, в то время как усилия матки сосредоточены только на откладке яиц.
Пахучий орган у пчел открыт и описан русским ученым Насоновым.
- Вернуться:
- ЖИЗНЬ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ
Комментарии