ПАРТЕНОГЕНЕЗ

Принято считать, что яйца насекомых и других животных не могут развиваться без оплодотворения. Однако, хотя это и справедливо в отношении многих видов, к некоторым видам животных это не относится, в том числе и к медоносной пчеле. Такой тип размножения - без участия самца - называется партеногенезом.

Партеногенетическое развитие в общем не ограничивается одним полом. У тлей и некоторых ракообразных партеногенетическим путем могут развиваться оба пола; у некоторых кузнечиков и молей так развиваются только самки, в то время как у большинства перепончатокрылых, включая медоносную пчелу, из не-оплодотворенных яиц могут вывестись только самцы и лишь случайно самки. Из оплодотворенных яиц никогда не развивались самцы.

В 1845 г. Дзержон выдвинул свою знаменитую теорию о медоносных пчелах. Он предположил, что у медоносных пчел самцы (трутни) развиваются из неоплодотворенных яиц, в то время как самки (матки и рабочие пчелы) - только из оплодотворенных.

Матка может откладывать как оплодотворенные, так и неопло-дотворенные яйца - «по капризу», как писал Дзержон. Почти всегда, за редким исключением, она откладывает оплодотворенные яйца в пчелиные и маточные ячейки, а неоплодотворенные - в трутневые. Таким образом, яйцо, оплодотворенное спермием, развивается в женскую особь, которая, как мы видели, может стать маткой или рабочей пчелой в зависимости от того, как ее кормили пчелы-кормилицы. Трутни, или мужские особи пчел, развиваются из неоплодотворенных яиц.

Механизм, который дает матке возможность откладывать оплодотворенные или неоплодотворенные яйца «по своему капризу», состоит из семяприемника, в который она принимает во время спаривания живых сперматозоидов и в котором они содержатся до тех пор, пока не потребуется оплодотворить яйцо, и так называемого семенного насоса. Семяприемник - это круглый мешочек, соединенный с влагалищем небольшим протоком, который служит сперматозоидам сначала входом, а затем выходом. Часть семя-выводного протока образует насос для отпуска сперматозоидов, с помощью которого матка может или удержать, или отпустить сперматозоиды во влагалище, где они встретятся с яйцом, когда оно будет продвигаться по влагалищу. Через небольшое отверстие возле одного конца (микропиле) один или несколько сперматозоидов внедряются в яйцо. К сожалению, мы до сих пор не знаем, на основании чего, изучая ячейку, матка узнает, какое откладывать в нее яйцо - оплодотворенное или неоплодотворенное. Не знаем мы и о том, как влагалище матки так быстро освобождается от сперматозоидов, почему она способна отложить неоплодотворенное яйцо в трутневую ячейку всего через несколько секунд после откладки оплодотворенного яйца в рабочую ячейку, а ошибается матка в этом отношении очень редко.

Теория Дзержона за последние 50 лет претерпела ряд изменений, поскольку дальнейшие исследования показали, что в некоторых случаях из неоплодотворенных яиц выводятся самки. Так, в 1872 г. было опубликовано сообщение англичанина Джона Хьюитта, который обнаружил, что «пунические рабочие пчелы способны сами вывести как маток, так и трутней». Он привел следующий пример, показывающий способность рабочих пчел вывести матку: «Однажды несколько пунических рабочих пчел залетели в улей безматочной семьи краинской расы и вывели матку из отложенных ими яиц». Опыты с безматочными семьями рабочих пчел различных рас позволили ему сделать заключение, что «этот инстинкт оказался полностью развитым у пунических пчел, частично развитым - у сирийских и совершенно отсутствует у наших местных пчел».

В 1912 г. Онионс [38] писал, что обнаружил партеногенетиче-ских рабочих пчел и маток у капской пчелы Южной Африки (Apis mellifera capensis), а в 1943 г. Маккензен сообщил, что такая черта присуща трем выведенным в Америке линиям европейских пчел.

Следует напомнить, что Дзержон был знаком только с европейскими расами; хотя пчелам этих рас и удается выводить самок из неоплодотворенных яиц, у них это наблюдается гораздо реже, чем у капской пчелы. В самом деле, имеются сообщения, что безматочные семьи капской пчелы жили в таком состоянии в течение нескольких месяцев, их рабочие пчелы откладывали партеногенетические яйца, из которых выводились молодые рабочие пчелы.