ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ

М. Г. Тайдак

(М. Г. Гайдак - профессор отделения энтомологии, рыбоводства, звероводства, Университет штата Миннесота.)

Столетиями человек пытался решить загадки улья. Сплоченность семьи, удивительная координация работ в улье приводили многих наблюдателей к сопоставлению семьи пчел с человеческим обществом. Поэтому объяснение жизни пчел очень часто отражало социальные точки зрения, преобладавшие среди людей в разные времена.

И только теперь мы начинаем приподнимать завесу таинственности над жизнью пчел. Хотя в этом отношении проделана огромная работа, еще потребуется очень много упорного труда, чтобы правильно объяснить все фазы жизни медоносной пчелы.

Разделение труда

О том, что рабочие пчелы выполняют в улье различные работы, подозревали еще в древности. В одной из книг, которая появилась во времена Аристотеля, содержится следующее утверждение:

«Поскольку речь идет о работе, то у пчел распределены все обязанности: одна группа собирает корм с цветов, другая приносит воду, третья чистит и приводит в порядок соты, некоторые приготавливают воск, другие мед, третьи заготавливают пергу». Раньше считали, что пчелами управляет и надзирает за ними матка, или «король», как ее тогда называли.

В улье существует разделение труда по стазам пчел: матка откладывает яйца, рабочие пчелы выполняют все работы в семье, а трутни служат для осеменения неплодной матки. Однако среди рабочих пчел также существует разделение труда.

Наши современные знания о разделении труда берут начало из наблюдений, сделанных в начале XX в. Однако Лангстрот в своей книге «Улей и медоносная пчела» писал: «Дзержон установил, что в ранний период жизни рабочие пчелы больше занимаются исключительно домашними делами, принимая на себя выполнение более важных обязанностей вне улья только в более поздний период жизни». Лангстрот ссылался на опыты немецкого пчеловода Дёнгофа, который, подсадив в семью черных пчел итальянскую матку, установил, что первые итальянки, приносившие в улей пыльцу и нектар, были 17-19-дневного возраста. После того как он дал семье для отстройки рамку с начатком искусственной вощины, он обнаружил, что начали отстраивать соты именно итальянские пчелы.

«Подобные повторные наблюдения, - пишет Дёнгоф, - побудили меня сделать заключение, что в течение первых 2 недель жизни у рабочей пчелы нет порыва к сбору меда и пыльцы или по крайней мере он не развит и что этот инстинкт развивается медленно. Прошло почти 3 недели, прежде чем собирательный инстинкт развился настолько, что побудил ее вылететь из улья и искать мед и пыльцу на цветах». На основании своих наблюдений Дёнгоф предположил, что «за расплодом ухаживают и заботятся о нем главным образом молодые пчелы».

Известные исследователи жизни пчел Герстунг, Брюнних, Цандер и Буттель-Реепен отмечали разделение труда в улье, но Рёш первый тщательно исследовал этот вопрос. Для этой цели он сконструировал специальный большой наблюдательный улей. Выводящихся пчел он метил, так что можно было проследить жизнь каждой на всем ее протяжении. На основании наблюдений Рёша деятельность рабочих пчел в так называемой нормальной семье можно грубо разделить на три периода:

1) уход за расплодом;
2) внутриульевые работы и
3) работы в поле.

В первые 3 дня жизни молодые рабочие пчелы чистят ячейки, из которых вывелись они сами и другие рабочие пчелы. Затем они ухаживают за расплодом, кормят старших личинок. В возрасте 6 дней они начинают кормить более молодых личинок и продолжают заниматься этим до 11-13-дневного возраста. Этот период характеризуется полным развитием их кормовых подглоточных желез, вырабатывающих пищу для расплода. К концу этого периода пчелы вылетают на первые ориентировочные облеты, которые затем повторяются несколько раз. Примерно с 13-дневного возраста пчелы начинают чистить улей, выносить мертвых пчел, укладывать в ячейки пыльцу, доводить до созревания нектар, строить соты и заклеивать щели и некоторые части жилища прополисом, который они принимают от пчел-сборщиц. В последние 2 дня этого периода, в возрасте 18 или 20 дней, они исполняют обязанности «стражи». В возрасте 20-21 дня они становятся лётными пчелами - сборщицами нектара, пыльцы и прополиса. Общая продолжительность жизни пчелы после выхода из ячейки в среднем составляет от 30 до 35 дней. Несмотря на такую согласованность обязанностей в улье, возраст пчел, начинающих заниматься той или иной деятельностью внутри и вне улья, значительно варьировал.

Некоторые исследователи писали, что в семьях, состоящих из очень молодых или из очень старых пчел, могут нормально осуществляться все необходимые работы.

Рёш в своих более поздних исследованиях получил сходные результаты. Он доказал также, что старые пчелы могут вновь начать выделять воск.

Резюмируя эти наблюдения, Гайдак сделал вывод, что «пчелы инстинктивно чувствуют, какую работу необходимо произвести в улье в каждый данный момент, и при необходимости делают ее независимо от своего возраста. В так называемой нормальной семье принцип естественной экономии труда показывает, в каком возрасте наиболее целесообразно выполнять ту или иную работу, и вполне возможно, что пчелы подразделяются на рабочие группы в соответствии с возрастом. Если же в семье нарушается обычный ритм жизни, различные работы выполняют молодые или старые пчелы в зависимости от обстоятельств. Таким образом, по-видимому, специфические задачи не обязательно выполняют пчелы какого-либо определенного возраста».

Несколько позже Милоевич сообщил об экспериментах, в которых пчел, содержавшихся в лабораторных условиях в маленьких нуклеусах, заставляли выводить расплод в возрасте 72-75 дней. 70 % этих пчел имели полностью действующие подглоточные железы. Эти опыты показали, что развитие и функционирование органов определяются ролью особи в сообществе, которая очень сильно зависит от специфических общественных факторов.

Фри также пришел к выводу, что для вторичного развития кормовых подглоточных желез у лётных пчел необходимо присутствие личинок и что одной белковой диеты для этого недостаточно.

О дальнейших экспериментальных работах по разделению труда в улье не сообщалось до 1952 г., когда сотрудники Ротамстедской опытной станции опубликовали серию взаимосвязанных статей о передаче корма, происхождении запахов и разделении труда в семьях медоносных пчел. Риббэндс в опытах по разделению труда в семье медоносных пчел использовал две семьи стандартного размера, к которым добавил меченых пчел определенного возраста. Среди отдельных особей, которые начинали лётную деятельность по сбору корма, наблюдались существенные различия в возрасте. Риббэндс пришел к заключению, что возраст является фактором, хотя и не всеобъемлющим, в распределении работ в семье пчел.

В серии опытов Никсон и Риббэндс показали, что в семье пчел существует очень быстрая и эффективная передача корма.

В семье из 24 500 пчел 62% лётных пчел-сборщиц и 16-21% всех пчел оказались радиоактивными уже через 4 ч после того, как в улей поместили шесть пчел, которым скормили 20 куб. мм сахарного раствора, содержащего радиоактивный фосфор. Через 27 ч радиоактивными оказались 76% пчел-сборщиц и от 43 до 60% всех пчел.

Так как было использовано очень незначительное количество сахарного раствора, авторы считают, что такая активная передача корма не может быть увязана с потребностями в пище. «Такое рассеивание, должно быть, имеет более важную функцию, от которой зависит высокоэффективная организация жизни сообщества; кормовые запасы определяют, какая часть семьи потребуется для выполнения каждой задачи, а возраст отдельных особей помогает решить, кто из них более отвечает этим требованиям».

Все опыты по разделению труда в семье медоносной пчелы были выполнены посредством наблюдений за деятельностью пчел определенной возрастной группы. Линдауэр [138], вместо того чтобы метить всю группу пчел одного и того же возраста и затем наблюдать за ними, пометил одну, только что выведшуюся пчелу и подсадил ее в наблюдательный улей. За каждой меченой пчелой наблюдали в течение всей ее жизни.

Чтобы показать, какое относительное количество времени пчела проводит за выполнением каждой задачи, Линдауэр привел «повременной отчет» одной из наблюдаемых пчел. Пчела была безработной, т. е. находилась в улье и ничего не делала 68 ч 53 мин, патрулировала по улью 56 ч 10 мин (слово «патрулировала» означает, что «пчела двигалась по улью без надобности, интересовалась всем, что происходит в улье, постоянно засовывала голову в ячейки, проверяя одни торопливо, а другие более тщательно; иногда патрулирование прерывалось на короткий период «случайной работы», а иногда даже заканчивалось, если пчела находила пустое рабочее место. Если ей не представлялась возможность поработать, она в конце концов заползала отдохнуть - подчас после довольно продолжительного патрулирования - в какой-нибудь тихий угол»). Пчела чистила ячейки И ч 44 мин; 1 ч 50 мин она воспитывала самых молодых личинок (от только что вылупившихся до трехдневных) и 2 ч 8 мин - более старших личинок (от трех- до шестидневных); принимала участие в строительных работах 6 ч 24 мин, в запечатке ячеек -12 ч 27 мин, участвовала в охране улья - только 34 мин и провела 1 ч 15 мин в проиграх. Работа в поле на сборе корма заняла 6 ч 59 мин.

Хотя это может показаться странным, но около 71% времени ушло на бездействие и патрулирование. Конечно, не занятые работой пчелы выполняют важную функцию в регулировании температуры и представляют собой рабочий резерв. За исключением сбора корма, наблюдаемая пчела всегда выполняла в один и тот же период несколько функций. Таким образом, предельный возраст ульевых пчел, выполняющих различную работу, по данным наблюдений на сотах в улье со стеклянными стенками, составляет:

чистка ячеек - пчелы в возрасте 1-26 дней; выкармливание личинок:

одного дня жизни - пчелы в возрасте от 7 до 25 дней;
1-2 дней жизни - пчелы в возрасте от 2 до 24 дней;
2-3 дней жизни - пчелы в возрасте от 1 до 30 дней;
3-4 дней жизни - пчелы в возрасте от 1 до 28 дней;
5-5.5 дней жизни - пчелы в возрасте от 2 до 26 дней;
строительная деятельность, включая опечатку ячеек, - пчелы в возрасте от 1 до 32 дней.

Линдауэр установил, что пчелы-кормилицы могут выращивать расплод и строить соты. Расчеты, основанные на наблюдениях, показали, что одна пчела способна воспитать 2-3 личинок. Пчела-кормилица не прикреплена к какой-либо определенной зоне расплода; только 8 расплодных ячеек дважды посетили одни и те же пчелы; одну ячейку с личинкой 3 раза подряд снабжала кормом одна и та же пчела; и еще одну ячейку тоже одна и та же пчела снабжала кормом 4 раза подряд.

Большинство пчел не охраняют улей. Те же, кто выполняют эту работу, охраняют леток всего один день и лишь иногда дольше. Правда, одна пчела охраняла улей всю свою жизнь, так же как некоторые пчелы всю жизнь доставляли в улей воду. Не существует никакой последовательности и в выкармливании личинок - одна и та же пчела кормит личинок разного возраста. Это положение недавно было подтверждено Фри [46]. Внутриульевые обязанности выполняются ритмично, не прекращаясь ни днем, ни ночью.

Жизнь индивидуально меченных и находившихся под наблюдением пчел ясно показала, что «возраст не оказывает большого влияния на выполнение работ каждой отдельной пчелой и что определяющим фактором, по-видимому, служат потребности семьи в целом. Из этого следует, что каждая пчела все время должна чувствовать положение дел в семье».

Переход к лётной деятельности в поле намного облегчается благодаря передаче опыта старыми пчелами-сборщицами. Из 390 выведенных и занумерованных пчел только 17 начали вылетать в поле до 20-дневного возраста. Из 159 молодых лётных пчел 150 начали выполнять свои полевые обязанности, следуя в направлении, указанном более старой лётной пчелой с помощью танца. Только 9 вылетели не по призыву вербовочного танца лётной пчелы - их можно назвать пчелами-разведчицами.

Выбор приноса нектара или пыльцы в первый вылет определяется потребностями пчелиной семьи, а если не ими, то по крайней мере количеством имеющегося в природе взятка.

Линдауэр пришел к заключению, что «основные наброски картины разделения труда в семье, сделанные Рёшем, подтверждаются. Однако, несмотря на согласованность обязанностей, выполняемых каждой пчелой и обусловленных ее возрастом, программа работ в улье настолько разнообразна, что это дает возможность каждой пчеле приспособиться к потребностям семьи в целом». В редких случаях эта приспособленность «вырождается» в специализацию на выполнении одной какой-либо работы.

Примерно в то же самое время, когда Линдауэр проводил свои опыты в Европе, Сакагами в Японии также изучал разделение труда в небольшой пчелиной семье, используя тот же принцип, что и Линдауэр, а именно наблюдая за работой меченой пчелы на протяжении всей ее жизни. Сакагами обнаружил существенные различия между отдельными пчелами. Некоторые из них осуществляли свою деятельность очень стремительно, другие работали черепашьим темпом. Продолжительность жизни пчел в семье в опыте Сакагами составила от 30 до 37 дней.

Сакагами наблюдал также, что некоторые пчелы одновременно с полевыми работами выполняли некоторые работы и в улье. Он даже видел, как сборщицы пыльцы сами укладывали принесенную ими обножку в ячейки. Но такие работы выполняются редко. В общем наблюдения Сакагами во многих отношениях совпали с наблюдениями Рёша. Однако в длительности каждого периода наблюдались большие вариации, особенно «периода после воспитания расплода», который часто сокращался или же вообще отсутствовал.

Истомина -Цветкова проводила наблюдения за индивидуально пронумерованными пчелами в стеклянном улье ежедневно в течение 8 ч. Она обнаружила, что все работы осуществляются пчелами в различной последовательности, а не в каком-либо определенном порядке. Поведение отдельных пчел было различным. Группировки пчел по возрасту не наблюдалось.

Пчелы продолжали работу, начатую другими пчелами, и никогда не заканчивали работу, которую начали сами. Например, одна из пчел начала запечатывать расплодную ячейку и продолжала эту работу 26 мин 36 сек, сделала треть работы и затем оставила ее. Две другие пчелы закончили запечатку. Однако Смит наблюдал, как одна пчела полностью запечатала 4 ячейки, потратив на каждую по 15-20 мин.

На основе своих наблюдений Истомина -Цветкова считает, что жизнь любой пчелиной семьи состоит из работы отдельных пчел и что эта работа координируется и направляется нуждами всей семьи как единого целого. Та или иная деятельность осуществляется под влиянием какого-то стимула. Если появляется большая нужда в деятельности определенного типа, в улье появляется какое-то количество соответствующих стимулов и на них отвечает большее число пчел.

Сакагами изучал разделение труда в небольшой пчелиной семье у пчел примерно одного и того же возраста. Он заметил, что одни и те же пчелы в один и тот же день выполняют различные работы, одну после другой. Полеты за взятком очень часто сочетались с другими обязанностями, в частности с воспитанием расплода. Таким образом, вновь было доказано, что одни и те же пчелы в течение дня зачастую выполняют различные работы.

Возраст, при котором отдельные пчелы начинали выполнять те или иные работы, сильно варьировал. Однако в первые дни после выхода из ячеек пчелы проявляли склонность к выполнению внутриульевых обязанностей, больше соответствующих их возрасту; в это время шло развитие их желез и всего организма. Позднее, став старше, пчелы могли заняться другой работой. Гофман также обнаружил, что в малых семьях разделение труда почти такое же, как в нормальных пчелиных семьях.

Из приведенного обзора опытов, предпринятых различными авторами, чтобы выяснить характер разделения труда у медоносных пчел, видно, что существует некоторая согласованность в работе, выполняемой пчелами. Однако это разделение труда очень гибкое, оно постоянно изменяется в соответствии с обстоятельствами внутри и вне улья, физиологическим и, возможно, генетическим состоянием индивидуумов, составляющих пчелиную семью. В общем молодые пчелы все же стремятся выполнять вну-триульевые работы, более старые больше склонны к выполнению лётных функций. Самое интересное и удивительное в жизни пчел - наличие бесчисленных различий между индивидуумами одной и той же семьи и то, что характер семьи в целом зависит от соотношения «хороших», «энергичных» пчел и таких, темп работы которых довольно вялый и непроизводительный.

Пчелы, очевидно, «знают», какую работу необходимо делать в каждом определенном месте и в каждый данный момент. Вопрос, как пчелы узнают, что необходимо семье, все еще не разрешен. Мы не знаем, определяется ли это «необходимостью» (Вильце, Гайдак), «специальным фактором» (Милоевич), «передачей корма» (Риббэндс и др.) или некими «стимулами» (Истомина -Цветкова). Несомненно, дело выглядит так, словно каждая пчела в курсе положения, сложившегося в семье в любое время.

Батлер считает, что нормальному ходу дел в семье способствуют так называемые связующие пчелы. «В каждой семье, - писал Батлер, - можно выделить три группы пчел, из которых две легко отличить друг от друга - более старые опытные пчелы-сборщицы и более молодые ульевые пчелы. Третья группа, в основном состоящая из более молодых пчел, которые сочетают выполнение внутриульевых обязанностей со сбором взятка, служит, я считаю, связующим звеном между упомянутыми выше двумя группами».

Однако теория Батлера не объясняет полностью разделения труда в пчелиной семье, состоящей из пчел одинакового возраста - или очень молодых, или очень старых. Для того чтобы полностью решить крайне интересный вопрос о разделении работ в улье, сделано уже немало, но, несомненно, придется еще не один год потрудиться.