ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МАТКИ

После выхода из маточника неплодная матка проявляет большую активность и, если ей не препятствуют рабочие пчелы, стремится разрушить все остальные маточники, имеющиеся в улье. Своими сильными челюстями она делает отверстие в боковой стенке маточника и, всунув в отверстие брюшко, жалит соперницу до смерти. Пчелы разрушают такие маточники. Во время роения пчелы, окружающие неплодную матку, не дают ей разрушить маточник. Время от времени неплодная матка перестает бегать и, цепляясь за сот, издает резкий высокий звук, напоминающий «тю-тю-тю». В этот момент ее крылышки дрожат. Если хорошо прислушаться, а пчелы обычно в это время соблюдают полную тишину, можно услышать звуки другого типа, напоминающие «ква-ква-ква», - это ответы неплодных маток, заключенных в маточниках. По-видимому, Лангстрот был прав, когда писал, что «разница в их голосах, возможно, объясняется тем, что последние находятся в маточниках». Неплодная матка, вышедшая из маточника первой, покидает улей с роем-втораком.

Если еще одна неплодная матка выведется в улье в то время, когда в нем находится первая неплодная матка, то в результате борьбы одна из них убивает другую.

Хамман наблюдал за поведением пчел и неплодных маток в 16 стеклянных наблюдательных ульях, в которых пчелы воспитывали неплодных маток после того, как была удалена старая матка. В первые несколько часов после выхода молодой матки из маточника рабочие пчелы не обращают на нее никакого внимания. С полудня первого дня они начинают облизывать и трогать ее, исполняя на ней или вокруг нее определенные движения, такие как «качающие потряхивания» (пчела ставит матку на задние ножки и, двигаясь всем туловищем вперед, толкает неплодную матку головкой и передними ножками, иногда только передними ножками или открытыми челюстями). Рабочие пчелы могут тянуть матку за крылья и ножки, цепляясь за нее или кружа над ней. Неплодная матка или принимает такое обращение, или начинает «петь», что немедленно приостанавливает все нападки, или же убегает прочь. В последнем случае пчелы преследуют ее в пределах улья. Начиная с третьего дня матка начинает поднимать заднюю часть брюшка, в то время как рабочие пчелы трогают ее усиками, облизывают или похлопывают передними ножками. В это время матка начинает встречные нападения, поднимая туловище точно так же, как это делают сторожевые пчелы, колотя нападающую пчелу грудкой и передними ножками. Можно видеть, что матка становится с каждым днем все проворнее, а ее сопротивляемость возрастает.

Впервые матка вылетает из улья на пятый или шестой день. Матка возбужденно бегает по сотам 5-10 мин, производя жужжащие звуки своими крыльями. До этого она пряталась от света, теперь же устремляется к летку. Вначале на нее не обращают внимания, но затем за ней бросаются сторожевые пчелы, толкая ее головами. Через 10 мин неплодная матка возвращается из ориентировочного облета. После каждого вылета атаки на матку уменьшаются, но затем увеличиваются вновь, пока она не отправится в следующий полет. Такие атаки не прекращаются до тех пор, пока матка не приступит к откладке яиц.

Ф. Руттнер утверждал, что в первые 5 дней жизни неплодная матка, очевидно, не имеет никаких отношений с рабочими пчелами. Возможно, это было вызвано тем, что Ф. Руттнер наблюдал небольшие пчелиные семьи, состоящие лишь из сота с расплодом на выходе, сота с кормом и молодыми пчелами, прицепившимися к нему, и отстраиваемой сотовой рамки, к которой был прикреплен зрелый маточник.

В различных пчелиных семьях пчелы по-разному относятся к матке. Аллен [7], изучая поведение матки и сопровождающих ее пчел, сделали вывод, что «может быть, наиболее заметным результатом была большая изменчивость в поведении среди отдельных пчел; это может свидетельствовать о том, что поведение рабочих пчел по отношению к матке очень пластично и тесно связано с нуждами семьи в данное время».

Ф. Руттнер наблюдал, что спустя примерно 5 дней после выхода из маточника неплодная матка начинает производить брюшком конвульсивные движения и одновременно у нее на несколько секунд открывается половое отверстие на конце брюшка. Это показывает, что неплодная матка стала зрелой в половом отношении. В полуденные часы в день спаривания количество возбужденных рабочих пчел вокруг матки увеличивается. Некоторые из них бегут по направлению к летку. Часто можно видеть длинную цепочку пчел между летком и неплодной маткой. Наконец, перед летком собирается группа пчел с выпяченными пахучими железами; лёт и сбор корма почти прекращаются.

Неплодная матка появляется из летка в сопровождении нескольких рабочих пчел, а зачастую выталкивается ими. Если по какой-либо причине она не решается лететь, рабочие пчелы не дают ей возвратиться в улей и пытаются заставить ее взлететь. Таким образом, спаривание матки - это не только дело матки и трутня; в этом событии участвует вся семья.

Ф. Руттнер считает, что появление у неплодной матки стремления спариться - не врожденное свойство; к нему побуждают матку рабочие пчелы своими агрессивными действиями и специфическим кормлением. Хамман экспериментально доказал, что когда матка подвергается атакам пчел, она быстрее отправляется в первый ориентировочный облет; если же пчелы не нападают на нее, она не вылетает вовсе. В семьях, пчелы которых яростно нападают на неплодных маток, всегда содержится больше анатомических трутовок. По-видимому, имеется какая-то связь между агрессивностью рабочих пчел по отношению к неплодной матке и развитием у них яичников. Однако прямой связи нет, так как в одной семье, которая не получала пыльцы (и поэтому у рабочих пчел не могли развиться яичники), пчелы так же агрессивно нападали на неплодную матку, как и в нормальных пчелиных семьях.

Нет единого мнения о положении матки и трутня по отношению друг к другу во время спаривания. Некоторые более давние наблюдатели утверждали, что матка и трутень, «по-видимому, встречаются лицом к лицу».

Большинство исследователей соглашаются, что одно насекомое садится на другое. Гэри наблюдавший много спариваний, описывает это событие следующим образом: «Трутень опускается на спинную часть брюшка матки, сжимая ее шестью ножками и протянув голову над ее грудью. Брюшко трутня изгибается вниз и вверх. Если матка открывает для него свое влагалище, пенис выворачивается и очень быстро происходит эякуляция. Если матке не удается открыть влагалище, трутень может оставаться в таком положении в течение 3-4 мин до тех пор, пока его не собьет другой трутень. Как только произойдет эякуляция, трутень перестает опираться на матку, опрокидывается сверху вниз, и спустя 2-3 сек слышен отчетливый «хлопок», возвещающий о том, что матка и трутень отделились друг от друга. Если этот «взрыв» не слышен, они могут упасть на землю, где отделяются друг от друга иногда свыше 10 мин. Трутни сильны в полете и могут унести с собой матку. Стремясь осеменить матку, трутни проявляют агрессивность. Один трутень может сбить другого со спины матки или даже оттолкнуть его в сторону во время совершения акта осеменения. Гэри видел, как матка спаривалась 11 раз подряд.

Эртель наблюдая за полетами 60 неплодных маток, выявил, что продолжительность их полетов без спаривания колеблется от 2 до 30 мин, а брачных полетов - от 5 до 30 мин. Неплодные матки часто спариваются в первый же вылет. Из 54 неплодных маток 32 спарилось через 8-9 дней после выхода из маточников, 16 - через 6-7 дней, а остальные - через 10-13 дней.

Когда матка возвращается из брачного полета, ее непрерывно сопровождают возбужденные рабочие пчелы; они трогают и облизывают ее «знак спаривания» (шлейф 4) или выдергивают его челюстями. У матки можно заметить конвульсивные сокращения брюшка с интервалом приблизительно в 1 мин. После извлечения шлейфа половое отверстие у матки остается открытым. Она может вылететь на следующее спаривание едва ли не через 10 мин после возвращения из первого. Известно, что неплодная матка может спариваться с 7-10 трутнями на расстоянии до 16 км от пасеки.

Тряско [236] считает, что во время многократных спариваний Совокупление и разделение матки и трутня происходят очень быстро - в течение времени, достаточного для выворачивания пениса. При разделении пенис или его части не отрываются, отслаиваются лишь хитиновые пластинки со стенки кончика пениса, не повреждая его. Быстрые спаривание и разделение дают возможность матке спариться несколько раз за один брачный полет. Перед вторым и последующими спариваниями шлейф извлекается из жалоносной камеры матки очередным трутнем, так как он прилипает к основанию его пениса. При последовательных спариваниях жалоносная камера матки остается открытой. Только во время последнего спаривания матка закрывает ее, отрывая кончик пениса трутня, и возвращается в улей со шлейфом.

После спариваний яйцеводы матки заполнены спермой. Наклоняя брюшко, матка заставляет створки складываться и частично закрывает влагалище. Мышцы яйцеводов начинают сокращаться, а сперма проникает в семяприемник, но туда попадает лишь часть ее; большая же часть выталкивается позади складки во влагалище и наружу в виде тонких нитей, которые пчелы выносят из улья.

_{1 Остатки полового органа трутня.}

Брачные полеты происходят только с 12 ч дня до 5 ч вечера, чаще всего с 2 до 4 ч дня.
Чем лучше погода и чем больше трутней, тем благоприятнее условия для спаривания.
Почти всегда спаривание происходит при температуре выше 20°.
При скорости ветра 19-27 км/ч количество спариваний резко сокращается, а при скорости от 27 до 37 км/ч их вообще не наблюдали.

Матки, спарившиеся в неблагоприятную погоду, получают мало спермы и живут недолго; обычно семья заменяет их. В плохую погоду и при недостатке трутней между первым и последним брачными вылетами могут быть интервалы в 5, 9, 15 и даже 24 дня.

На 2-4-й день после осеменения матка обычно начинает откладывать яйца. Однако она может приступить к яйцекладке уже через 14 ч после успешного многократного спаривания. Прежде чем отложить яйцо, матка идет по соту, всовывает голову в ячейку, словно проверяя, подготовлена ли она для яйца. Затем она отдергивает голову, подгибает тело и быстро всовывает в ячейку брюшко. Через 9-12 сек она поворачивается направо или налево и вынимает брюшко из ячейки. После откладки яйца какое-то время матка отдыхает.

Существуют разные данные о количестве яиц, откладываемых маткой ежедневно. Ноулен [169] тщательно изучил цикл выведения расплода у медоносной пчелы. Он раз в неделю фотографировал каждую рамку с запечатанным расплодом и по негативам делал подсчеты, что позволило ему получить данные, равнозначные сезонным записям по 53 семьям. Наивысшей суточной производительностью матки в среднем за 12-дневный период было 1587 яиц. У большинства маток средние показатели были ниже. Хорошая матка в сильной семье может откладывать около 200 тыс. яиц в год. Шовен [32] выявил, что яйцекладка не зависит от факторов внешней среды; только недостаток питания может вызвать ее прекращение. Осенью происходит самопроизвольное прекращение яйцекладки, вызываемое диапаузой.

Общепринято, что яйцекладущая матка никогда не покидает улей, кроме как с роем. Однако несколько раз наблюдали, как такие матки все-таки вылетали из улья.

Жизнедеятельность пчел в семье показывает, что действительными хозяевами семьи являются рабочие пчелы. Они могут вывести из оплодотворенных яиц как рабочих пчел, так и маток; они активно участвуют в таких событиях, как спаривание и роение, часто выталкивая матку и принуждая ее покинуть улей. Некоторые исследователи даже считают, что жизнью семьи управляют так называемые пчелы-регуляторы. Матка в представлении пчеловодов превратилась просто в яйцекладущий механизм.

Однако если принять во внимание, как реагируют пчелы на потерю своей матки, как относятся к ней в расплодном гнезде и как стремятся получить маточное вещество, становится ясным, что матка - это не только яйцекладущий механизм. Присутствие ее очень важно, ибо она удерживает вместе всех пчел семьи и косвенно, через маточное вещество, влияет на многие жизненно важные процессы в семье - тихую смену маток, роение и закладку маточников.