СРЕДСТВА ОБЩЕНИЯ И ОРИЕНТИРОВКИ У ПЧЕЛ
При изучении семьи пчел пчеловоды прошлого натолкнулись на редкое явление, которое, как им казалось, не имело никакого значения. В одной из старых европейских книг 1823 г. упоминается о том, как один выдающийся пчеловод показал друзьям танцующих пчел и «каждый наслаждался, наблюдая пчелиный балет». Они но знали, что еще в 1788 г. священник Спицнер описал эти танцы как способ, с помощью которого пчелы сообщают обитателям улья о величине взятка и местонахождении источника нектара. Наблюдение Спицнера было предано забвению больше чем на 100 лет, до тех пор пока Фриш не опубликовал свои знаменитые наблюдения «Язык пчел».
Фриш описал два типа танцев - круговой и виляющий (рис. 25) .
В круговом танце пчела «быстрыми короткими шажками бежит по соту, описывая небольшие крути, часто изменяя направление, так что она то бросается вправо, затем влево и снова описывает один или два круга в одном из направлений». Она может продолжать «вальсировать» несколько секунд и даже в течение минуты, затем может остановиться и начать танцевать в другом месте сота. Наконец, она бросается к летку и вновь вылетает из улья. Танец возбуждает пчел, они следуют за его «исполнительницей», трогают пчелу-танцовщицу своими усиками и покидают улей в поисках источника взятка.
При исполнении виляющего танца пчела, прежде чем освободиться от ноши, начинает танцевать на соте, описывая узкое полукольцо в одну сторону, затем, сделав резкий поворот, бежит по прямой к начальной точке движения, вновь описывает полукруг в противоположном направлении, в итоге совершая полный круг. Затем она снова бежит к начальной точке по прямой линии. Во время движения по прямой линии пчела осуществляет всем телом колебательные движения - виляющие, отсюда название «виляющий танец». Обитателей улья возбуждают танец и аромат цветов, которые посетила пчела, и они вылетают на поиски источника взятка.
Так как круговой танец исполняли пчелы, собиравшие сахарный сироп возле улья, Фриш считал его «нектарным танцем», в то время как «виляющий танец», исполняемый чаще всего сборщицами пыльцы, стал известен как «пыльцевой танец».
Но в том же году Парк сообщил, что «возможно, пчелы в этой стране отстали от моды, так как они все еще исполняют старинный виляющий танец независимо от того, несут ли они нектар, пыльцу или воду». Другие наблюдали аналогичное явление.
Позднее Фриш опубликовал серию статей, в которых уточнил значение танцев пчел, основываясь на своих дальнейших опытах. Когда пчела возвращается с источника взятка, расположенного в 100 м от улья, она исполняет круговой танец. Пчелы, следующие за танцовщицей, распознают источник взятка по аромату, исходящему от опушенного тела сборщицы, и по капелькам нектара, полученным от танцовщицы. Они вылетают на поиски взятка во всех направлениях на расстояние до 100 м от улья. Если расстояние до источника взятка больше, возвратившаяся из полета пчела-сборщица исполняет виляющий танец. В последнем случае танец сообщает более подробную информацию об источнике пищи.
Местоположение источника взятка определяется направлением прямого отрезка виляющего танца по отношению к линии земного притяжения (к вертикали), под таким же углом находится источник корма по отношению к воображаемой линии между летком улья и солнцем (рис. 26). Если источник корма находится в стороне солнца, танец пчелы направлен прямо вверх; если корм находится в направлении от солнца, то танец направлен прямо вниз. Другие местоположения пчела выражает величиной угла, который образует линия танца с вертикалью. Этот угол соответствует углу, под которым расположен источник корма вправо или влево от солнца. Пчелы на сотах, возбужденные танцовщицей, воспринимают угол танца по отношению к вертикали, воспроизводят его по отношению к положению солнца и летят к источнику корма. Они совершенно точно придерживаются угла, показанного танцовщицей. В проведенных опытах огромное большинство пчел (88%) не отклонялось более чем на 15° от правильного направления.
Расстояние до источника корма довольно точно показывает количество прямых пробежек на 15 сек виляющего танца. При расстоянии около 100 м на 15 сек приходится 9-10 пробежек; при расстоянии 600 м - 7 пробежек, 1 км - 4 и 6 км - только 2 пробежки. Время, затраченное на пробежку, лучше всего коррелируется с расстоянием. Пчелы получают информацию о ценности обнаруженного источника взятка по продолжительности и живости танца, а также по пробам нектара, полученным от танцовщицы.
Существуют некоторые отклонения в танце у отдельных пчел, но они незначительны. У старых пчел темп танца несколько замедленный. Встречный ветер оказывает на танец такое же влияние, как и увеличение расстояния, - танец замедляется.
Таким образом, пчелы показывают расстояние в соответствии с энергией и временем, затраченными при полете к источнику взятка.
Если сот расположить горизонтально, пчела танцует в направлении источника взятка. Танцы на горизонтальной поверхности не дают правильной ориентировки пчелам, если соты находятся в закрытой комнате или в темноте. Пчелы точно ориентируются, если танцовщицы видят часть чистого неба. Свет, падающий с неба, частично поляризован, причем плоскость его колебаний зависит от положения солнца. Фриш доказал, что пчела реагирует на поляризацию света неба. Свет облачного неба не поляризован.
По Линдауэру, приступающая к лётной работе пчела еще не бывает готова к своему первому полету в качестве сборщицы сразу же после первой пробежки вслед за танцовщицей. Могут пройти часы (и даже дни, если танец проходит вяло), прежде чем эта пчела не повзрослеет и не вылетит из улья. Причина отсрочки вылета таких пчел заключается в том, что «всегда
проходит какое-то время, прежде чем они окажутся в состоянии следовать за танцовщицей. Эти пчелы неповоротливы, их легко отталкивают в сторону другие пчелы, в результате чего они теряют контакт с танцовщицей. Наиболее трудным бывает момент, когда танцовщица заканчивает пробежку и резко поворачивается, чтобы вернуться в исходную точку. Опытные пчелы могут следовать за ней без остановки, а начинающие слишком долго задерживаются на месте; в следующий момент они оказываются лицом к лицу с танцовщицей только для того, чтобы быть оттесненными в сторону очередным вилянием ее брюшка или другими бегущими за ней пчелами».
В то время как опытная сборщица оживляется при появлении танцовщицы только из ее группы пчел-сборщиц, начинающая пчела следует за каждой танцующей пчелой - будь то сборщица нектара или пыльцы. Возникает вопрос: насколько точно воспринимают начинающие сборщицы весть, принесенную танцующими пчелами? Наблюдения показали, что «из 150 меченых пчел, которых отделяли после того, как они следовали за танцовщицами, 91 принесла в улей нектар или пыльцу, а 79 возвратились с таким же взятком, какой был у их танцовщиц; более того, 42 из них показали танцами, что направление и примерное расстояние их первого источника взятка были такими же, как и указанные танцовщицами». В семье, состоящей из молодых пчел, сборщицы умеют танцевать, даже если они никогда не соприкасались с танцовщицами.
Чуми, работая с итальянскими пчелами, наблюдал, что когда источник взятка находился на расстоянии от 10 до 100 м от улья, пчелы исполняли «серповидный» танец, или танец «полумесяца» (см. рис. 25, 26), т. е. их пробег напоминал восьмерку. Направление к источнику взятка они показывали воображаемой линией, проходящей от середины изгиба серпа через середину расстояния между его концами. При расстоянии в 14 м пчела вводила виляющие движения на концах полумесяца. Если расстояние было больше, число виляний увеличивалось, одновременно теснее смыкались противоположные «рожки» полумесяца (см. рис. 35, 3-5), так что при расстоянии примерно в 100 м этот танец переходил в типичный виляющий танец. Таким образом, серповидный танец занимает промежуточное положение между круговым и виляющим танцами.
Бох и Линдауэр провели такие же исследования и на других расах пчел. У краинских пчел не обнаружено серповидного танца, а темп танцев более быстрый; такой же темп у темных немецких и пунических пчел; чуть медленнее у итальянских и кавказских пчел. Самыми медлительными оказались египетские пчелы. Расстояние до источника корма, сообщая о котором пчелы начинают исполнять серповидный, а затем виляющий танцы, убывает у разных рас пчел в следующем порядке: темные немецкие, пунические, кавказские, итальянские и египетские пчелы, которые начинают серповидный танец при расстоянии около 4 м, а виляющий танец - около 12 м. Когда пчел одной из этих рас подсаживали в семью другой расы, пчелы этой семьи «прочитывали» танец по-своему и летели соответственно ближе или дальше от источника корма, в зависимости от их «кода». Это означает, что у каждой географической расы имеется свой собственный «диалект».
Гейн наблюдал, что при очень коротком расстоянии до источника корма (2 м) датские пчелы исполняют смешанный танец (см. рис. 35, 7), который при увеличении расстояния до 8 м переходит в серповидный танец, а затем постепенно при расстоянии в 50 м - в виляющий танец. Фриш установил, что когда пчелы возвращаются с поля с нектаром или пыльцой, они приносят с собой на опушенных тельцах и аромат цветков. Этот источник запаха очень важен: в опытах, когда сборщиц побуждали посещать цветки одного вида, а пить сахарный раствор, насыщенный ароматом цветков иного вида, из завербованных ими пчел примерно вдвое большее количество посетило цветки, запах которых был у сахарного сиропа, чем цветки, которые посетили пчелы-сборщицы. При больших расстояниях пчел направляет почти исключительно аромат нектара. Пчелы-разведчицы не танцуют до тех пор, пока они несколько раз не посетят источник корма; они начинают танцевать лишь после того, как сами удостоверятся, что источник корма действительно очень обильный. Чем слаще нектар, тем оживленнее, настойчивее и продолжительнее танец. Пахучая железа также играет важную роль; иногда пчелы выставляют ее, когда набирают сахарный сироп. Если пахучие железы пчел-разведчиц покрывали шеллачным лаком, то количество завербованных пчел уменьшалось в 10 раз по сравнению с контрольными пчелами. Пчелы могут ощущать солнце, даже когда небо сплошь покрыто облаками. Это свойство объясняется исключительной чувствительностью глаза пчелы к ультрафиолетовым лучам .
Разные запахи имеют как положительное, так и отрицательное влияние на танец. Даже незначительное ухудшение свойств сахарного сиропа и появление неприятного запаха подавляет танец. В это время пчелы могут исполнять «дрожащий танец». С другой стороны, добавление эфирных масел усиливает оживленность танца, хотя слишком сильный запах подавляет его [80].
Линдауэр отметил, что в солнечные дни наблюдается период относительного затишья - между 1 и 3 часами дня; танцы в это время заметно сокращаются. Вблизи экватора, когда солнце стоит в зените, пчелы перестают танцевать и прекращают полеты для сбора пыльцы и нектара. Если же пчел задерживали на месте сбора корма и давали им возможность вернуться в улей в полдень, их танцы были дезориентированными до тех пор, пока солнце находилось в 2,5° от зенита [144]. Нью и его сотрудники [167] подсчитали, что когда солнце отклонилось от зенита менее чем на 5°, на место взятка прилетело почти вдвое меньше завербованных пчел по сравнению с числом пчел, прилетавших при большем отклонении солнца от зенита. Однако несколько завербованных пчел все же прилетали и при отклонении солнца от зенита менее чем на 1°. Наблюдатели пришли к выводу, что некоторые пчелы исключительно восприимчивы к относительному положению солнца или у них имеется какое-то иное средство связи, независимое от его положения.
Для ориентировки пчелы используют также наземные ориентиры. При наличии близко расположенных наземных ориентиров (леса, линии берега, дороги или шоссе) они обращают на них больше внимания, чем на положение солнца. Если пчелам приходится облетать препятствия (большие скалы, высокие горы) на пути к источнику корма, они покажут в танце направление к источнику взятка, по которому они никогда не летали. «То, что проделав окольный путь, они оказались в состоянии, - пишет Фриш , - указать действительное направление от улья к месту кормления без транспортира, линейки и чертежной доски - это относится, вероятно, к наиболее удивительному чуду, которыми так богата жизнь пчел». Нет сомнения в том, что средства общения и ориентировки у пчел находятся на более высоком уровне развития, чем у птиц и млекопитающих, за исключением человека.
Линдауэр обнаружил, что пчелы-разведчицы, ищущие жилище для роя, танцуют даже ночью. Удивительно, что эти пчелы во время танца правильно ощущали положение солнца, показывая, что они способны «рассчитать» это положение в любое время ночи, даже не видя солнца. Опыты Кальмуса и Лин-дауэра показали, что ориентировка пчел по солнцу - врожденное свойство, но как они рассчитывают путь солнца - это еще предстоит узнать. Пчелам южного полушария, перевезенным в северное, потребовалось 42 дня, чтобы приспособиться точно корректировать иное, противоположное положение солнца.
Пчелы указывают направление полета только в одной горизонтальной плоскости, но не указывают, насколько высоко или низко расположен источник корма по отношению к улью.
Линдауэр и Недель доказали, что пчелы чувствуют земное притяжение, так как у них есть две системы органов равновесия - шейные, в месте сочленения головы и грудки, и стебле-видные органы между грудкой и брюшком. Последние могут заменить первые в случае крайней необходимости. Обычно стеблевид-ные органы просто подтверждают информацию, поставляемую шейными органами, и дополняют ее.
Характер мобилизующих танцев обусловлен состоянием семьи в целом. В воровавшей семье меченые пчелы-воровки за 5 часов принесли сахарный сироп 26 раз, причем они исполняли необычные танцы 11 раз и обычные - 9 раз. На следующий день в спокойном состоянии (когда не наблюдалось воровства) за тот же промежуток времени те же пчелы принесли в улей сахарный сироп 98 раз и исполнили обычные танцы 84 раза.
На продолжительность и оживленность танца оказывает влияние даже форма сосуда, в котором находится сахарный сироп. Сосуды, похожие по форме на цветы, вызывали более длительный и оживленный танец.
Приток новых сборщиц на отдаленные места меньше, чем на места, расположенные поблизости. Это происходит потому, что при одной и той же концентрации сиропа пчелы, прилетевшие издалека, танцуют в меньшем числе (11% из прилетевших с расстояния в 2 км), чем те, которые обнаружили корм близко (68% из прилетевших с расстояния в 100 м). Когда концентрацию сиропа на отдаленном участке повысили, танцовщиц стало больше. Таким образом, танец - результат возбуждения нервной системы пчел. Понижение уровня возбуждения приводит к подавлению танца, в то время как усиление возбуждения делает танец более энергичным .
Пчелы танцуют даже в том случае, когда до местонахождения корма они могут просто дойти, но тогда они начнут выполнять виляющий танец значительно раньше, чем обычно. Если расстояние до корма 1-3 м, они исполняют круговой танец, 3-4 м - переходные танцы, а свыше 4м - обычный виляющий танец. Готовность танцевать и интенсивность танца заметно увеличиваются, когда температура воздуха в улье поддерживается в пределах от 28 до 36°. В пчелиных семьях, где в сотах содержится лишь небольшое количество меда, в танец вовлекалось больше пчел и он продолжался дольше, чем у пчел на полномёдных сотах. Условия внешней среды улья оказывают также прямое влияние на готовность сборщиц к танцу.
Фриш был удивительно точен, когда сказал: «И то, что эти животные могут сказать друг другу о местоположении обнаруженного ими источника взятка, и то, как они делают это в различных ситуациях, превосходит все, что мы могли бы ожидать от насекомых. А ведь их мозг не больше просяного зернышка. Ничто не может яснее иллюстрировать замечательную структуру нервных клеток. Было бы самонадеянным сказать, что мы можем понять это».
Описанные выше танцы можно наблюдать обычно во время активного сезона, когда пчелы находят богатые источники нектара или пыльцы. Но существуют и другие танцы, которые можно заметить в любое время года, когда для этого создаются подходящие условия.
«Качающий» , или «скребущий» , танец.
Многие пчеловоды на своих пасеках наблюдали, особенно по вечерам, пчел, исполняющих массовый танец на передней стенке улья. Пчелы крепко стоят на второй и третьей паре ног головой к летку. Их головы наклонены вниз, передние ножки также согнуты, туловища раскачиваются взад и вперед. В то же время короткими быстрыми движениями согнутых лапок передних ножек они скребут по поверхности улья, а их верхние челюсти в быстром стригущем движении скользят по ней так, словно чистят ее. Кончики усиков при этом постоянно ощупывают стенку, словно проверяя. Через некоторое время можно заметить на нижних концах верхних челюстей какое-то вещество. Пчелы периодически чистят верхние челюсти и лапки передних ножек. Иногда пчелы передвигаются и продолжают «танец» в другом месте. Тщательные наблюдения показали, что качания пчел служат для очистки и полировки поверхности улья. Обычно «скребущий» танец как внутри, так и вне улья исполняют молодые пчелы. Такой танец отдельных пчел наблюдали внутри стеклянного улья даже зимой, но он всегда был непродолжительным.
Танцы «тревоги».
Шнейдер наблюдал после того, как пчелы принесли в улей сахарный сироп, загрязненный динитро-крезолом. Уже через несколько минут после их прилета пчелы пришли в возбуждение, многие начали исполнять танец «тревоги». Они бегали спиралями и неправильными зигзагами, энергично потряхивая брюшками из стороны в сторону. Лётная деятельность пчел полностью прекратилась и на танцоров начали обращать внимание соседние с ними пчелы. По мере распространения яда по улью число танцовщиц увеличивалось. Наивысшая смертность пчел наблюдалась через 1-2 часа. В следующие 2-3 часа пчелиная семья вернулась к нормальному состоянию и лёт возобновился.
Леппик описал редкое явление, которое он назвал «пчелиная битва». Пчелы, получившие с сахарным сиропом сильный яд, были пропущены в улей стражей. Но вскоре после этого в чрезвычайном возбуждении пчелы начали убивать друг друга; началась жестокая борьба между отравленными и неотравленными пчелами, которая продолжалась до тех пор, пока не были убиты все пчелы с ядом. Шик [219], правда, утверждал, что танцы, описанные Шнейдером, не что иное, как «дрожащий танец»,наблюдавшийся Фришем. Эти танцы могут быть вызваны различными веществами и являются результатом нарушения нормальной жизни пчел. Выводы Шика подтвердила Истомина-Цветкова, которая наблюдала, как танцы «тревоги» Шнейдера исполняли обычные сборщицы нектара.
Гайдак описал следующие танцы:
- 1) танец «чистки»;
- 2) танец «радости» и
- 3) танец «массажа».
Танец «чистки».
Время от времени пчела чувствует необходимость почиститься. В таких случаях она исполняет особый танец, состоящий из быстрого перебирания ножками и ритмичного покачивания туловища в стороны. Одновременно пчела быстро поднимает и опускает его, стараясь почистить основания крыльев средней парой ножек. Такой танец можно наблюдать в любое время года, даже зимой. Ближайшая соседка танцовщицы начинает щупать ее усиками и чистить. Широко раскрытыми верхними челюстями «чистильщица» трогает грудь танцующей пчелы как раз под основаниями крыльев. Как только танцовщица почувствует прикосновение, она прекращает танец, медленно расправляет крылья, нагибает брюшко и изгибает туловище в сторону и немного вверх, словно приспосабливаясь к чистильщице. Последняя же работает очень энергично, она держит усики рядом с челюстями, которыми очищает основания крыльев. Время от времени она останавливается, встает на заднюю пару ножек, держа передние в воздухе, и работает верхними челюстями так, будто жует что-то. Затем «чистильщица» продолжает работать, «жуя» челюстями над скутумом по направлению от задней к передней части, иногда над головой и в бороздках груди; временами она вскарабкивается на танцовщицу, переползает через нее и чистит под другой парой крыльев, а затем заканчивает работу.
Если танцовщица удовлетворена работой, она чистит свой хоботок, усики и все тело и возвращается к своим обязанностям. Если же она не удовлетворена, то продолжает танцевать, и та же самая или другая пчела начинает процесс чистки сначала.
В улье имеются также и «общие чистильщицы», иногда на соте их бывает до 10 одновременно. Без приглашения они чистят всех пчел подряд. Бикен описал деятельность таких пчел-чистильщиц. Милум, называя такую деятельность «наведение лоска», сообщал, что одна «чистильщица» обрабатывает 26 пчел за 25 минут. Если под рукой окажутся трутни, «чистильщицы» обслуживают и их. Милум наблюдал, что такой работой пчелы занимаются в период жизни, когда они выполняют внутриульевые обязанности.
Танец «радости».
Пчела кладет передние ножки на тело другой пчелы и затем делает 5-6 покачиваний брюшком вверх и вниз и одновременно немного вперед и назад. Затем она спешит дальше и исполняет такой же танец на другой пчеле, затем на третьей и т. д. Обычно такие танцы можно наблюдать в нормальных пчелиных семьях в тихую погоду после полудня или вечером после хорошего взятка. Иногда такой танец можно увидеть на запечатанном маточнике. Когда в безматочной семье из маточника должна вот-вот выйти неплодная матка, огромное количество пчел начинает исполнять этот танец. Гайдак, наблюдавший этот танец, когда условия в улье были оптимальными, называл его танцем «радости», танцем «благополучия» или танцем «удовлетворения».
Милум наблюдал, что его танцевали преимущественно пчелы лётного возраста или по крайней мере достаточно взрослые, чтобы исполнять обязанности сборщиц. Самой молодой была девятидневная пчела, а самой старой - пчела в возрасте 151 дня. Он назвал этот танец дорсально-вентрально-абдоминальными вибрациями (по вибрациям брюшка в направлении сверху вниз и обратно) - ДВАВ или танцем «воодушевленного постукивания». Этот танец, согласно Милуму, можно часто видеть в любой час дня и ночи, во все сезоны, во время лёта и без него, даже в безматочных семьях и в семьях, находящихся на стадии голодания. Можно спутать с виляющим и серповидным танцами, пчелы могут исполнять его на матках и маточниках перед роением или на неплодных матках перед их вылетом. Аллен нашла, что в этом танце участвуют пчелы любого возраста, но большей частью он присущ старым пчелам.
Танец «массажа».
Этот танец начинается, если одна из пчел на соте странно наклоняет голову. Одна или несколько соседних пчел приходят в возбуждение и тотчас же начинают исследовать ее усиками и передними ножками. Они заползают на нее, подлезают под нее, тянут, подергивают сочленения задних и средних ножек, но в основном трогают ее бока снизу усиками, верхними челюстями и передними ножками, периодически очищая усики. Пчела, привлекшая к себе столько внимания, держит верхние челюсти открытыми, а верхнюю часть хоботка высунутой наружу, как у пчел-кормилиц; она поворачивает голову к обследующей ее пчеле, как только та приблизится к передней части ее тела. Тогда она распрямляет весь хоботок, раскидывает вторую пару ног так, словно сидит на третьей паре, и усердно чистит хоботок передними ножками, поглаживая его сверху донизу.
Иногда хоботок совершенно искривляется, его придатки раздвигаются в разных направлениях, так что создается впечатление, что' у пчелы спазмы хоботка. В то же время пчелы, которые начали «массаж», неистово продолжают обследовать «уставшую» пчелу, иногда толкая ее верхними челюстями или хоботком, а иногда и облизывая ее. Спустя несколько минут все успокаивается, а «уставшая» пчела начинает чистить, как обычно, свои усики, глаза, задние ноги, крылья и хоботок, а затем тихо уходит прочь. Такое явление можно наблюдать осенью или зимой, а также ранней весной с замерзшими пчелами, которых помещали у летка ульев.
