СБОР, ХРАНЕНИЕ И СОЗРЕВАНИЕ НЕКТАРА

Нектар это сладкая жидкость, выделяемая нектарниками растений, расположенными обычно в цветках, но у некоторых видов - на других частях растения. Нектар - это вознаграждение пчел и других насекомых за их услуги в перекрестном опылении. Он состоит почти полностью из сахара и воды, но соотношение этих ингредиентов значительно колеблется.

Внешний вид цветка и запах дают возможность пчелам обнаружить источники пыльцы и нектара. Поведение пчелы при посещении цветка зависит от того, ищет ли сборщица только пыльцу, только нектар или то и другое, а также от вида и размера цветка. Пчела, собирающая один нектар, во время полета держит задние ножки врозь, легко свисающими по сторонам брюшка. Если позволяет размер цветка, например у яблони, пчела опускается прямо на цветок. Но если он мал, как у клена или донника, она садится на любую удобную часть растения, которая выдержит вес ее тела. Во время посадки пчела вытягивает хоботок вперед и всовывает его в ту часть цветка, где есть нектар. Обычно он находится на дне венчика, как у цветков клевера.

При выборе нектарников пчелы, по-видимому, руководствуются различиями в их запахе и в запахе остальной части цветка. Наблюдения над лётными пчелами во время работы показали, что пчела не знает, есть ли нектар в данном цветке, пока не всунет в него хоботок. С помощью хоботка она очень быстро определяет присутствие или отсутствие нектара. Риббэндс предположил, что пчелы-сборщицы могут миновать цветки, которые незадолго до этого посетили другие пчелы, уловив запах предыдущей сборщицы, все еще держащийся на цветке. Обнаружив нектар, пчела остается на цветке и сосет до тех пор, пока не высосет весь нектар в пределах досягаемости ее хоботка. В случае, если нектар найти не удалось, пчела немедленно отдергивает хоботок и без промедления летит к следующему цветку.

Так как трудно проследить за пчелой на протяжении всего ее путешествия, точных данных о том, сколько цветков она должна посетить для сбора полной ноши, нет, но расчеты, основанные на неполных данных, показывают, что для загрузки медового зобика необходимо посетить несколько сотен небольших цветков, таких как у донника. Чтобы набрать полный зобик, пчела посещает от 1110 до 1446 цветков болотноцветника (Limnanthes). Любые растения, с которых пчела может набрать ношу, посетив менее ста цветков, были бы весьма желательными медоносами; с них могли бы быть собраны за относительно короткий срок большие ноши нектара, что дало бы возможность каждой лётной пчеле делать за день значительно большее число вылетов. При прочих равных условиях размер порции нектара зависит от обилия или скудности его выделения растениями, поэтому медовая ноша, приносимая пчелой в улей, - прекрасный показатель интенсивности взятка.

Пчела-сборщица, несущая нектар, быстро минует леток и проходит в улей. После того как она доберется до других рабочих пчел, ее поведение будет зависеть во многом от того, с какими условиями она столкнулась в поле. Если взяток нектара слабый, она бегает по соту до тех пор, пока не встретит ульевую пчелу и не отдаст ей часть нектара. Иногда она отдает собранный нектар одной ульевой пчеле, но чаще распределяет его среди трех или большего количества пчел. Если же источник нектара обильный, груженная нектаром сборщица обычно исполняет танец, уже рассмотренный выше как средство общения пчел. Через неодинаковые интервалы танцовщица останавливается, чтобы дать попробовать вкус добычи одной из соседних рабочих пчел. Но вскоре она встречает ульевую пчелу, которой отдает большую часть нектара. Когда они сблизятся, лётная пчела широко раздвигает челюсти в стороны и выдавливает капельку нектара на верхнюю поверхность проксимальной части хоботка, а остальную часть складывает назад под «подбородок».

Если ульевая пчела, приблизившаяся к танцовщице, не загружена нектаром, она распрямляет хоботок и высасывает нектар, находящийся между челюстями лётной пчелы (рис. 37, А). При передаче нектара усики обеих пчел находятся в постоянном движении и усики одной пчелы все время ударяют по усикам другой. В то же время можно видеть, как ульевая пчела ударяет по «щекам» лётной пчелы передними лапками, словно уговаривая дать побольше.

Отдав ношу, сборщица нектара иногда немедленно отправляется снова за взятком, но в большинстве случаев она делает достаточно продолжительный перерыв, чтобы получить немного пищи. В любом случае ее вылет сопровождается определенными, весьма характерными действиями. Сначала она энергично протягивает хоботок между передними лапками, затем протирает глаза и зачастую чистит усики. После этого, быстро оглядевшись, она берет направление и тотчас же вылетает за взятком. Весь процесс освобождения от ноши часто выполняется гораздо быстрее, чем его описание.

Хранение и созревание.

Превращение нектара в мед состоит из двух процессов. Один заключается в химических изменениях сахара, другой - в физических изменениях посредством удаления излишнего количества воды. Содержание сахара в нектаре колеблется в зависимости от различного содержания сахарозы. Благодаря действию фермента инвертазы сложный сахар нектара - сахароза, превращается в два простых сахара - глюкозу и фруктозу. Согласно Парку когда ульевая пчела получает часть ноши лётной пчелы, она бродит по улью в поисках места, не переполненного пчелами. Здесь она обычно принимает характерную позу, показанную на рисунке 37, Б, т. е. верх ее головки располагается перпендикулярно к продольной оси тела. Затем она тотчас же начинает проделывать серию операций, схематично показанных на рисунке 37, справа.

Начнем с того, что ее ротовые части бездействуют, как показано на первой схеме, челюсти широко раскрыты, а хоботок движется вперед вниз. В то же время его дистальная часть слегка отгибается и в предротовой полоске появляется капелька нектара, как показано на второй схеме. Затем весь хоботок поднимается и втягивается в положение покоя, вновь опускается и вновь поднимается в прежнее положение и т. д. С каждым последующим опусканием дистальная часть его отгибается чуть дальше, чем раньше, но это означает лишь начало возвращения его в положение покоя.

Второе опускание хоботка сопровождается появлением в пред-ротовой полости большего количества нектара, и он начинает вытекать над верхней поверхностью хоботка. В то время как хоботок поднимется и втянется во второй раз, можно увидеть капельку нектара, появляющуюся в углу, образуемом двумя основными частями хоботка, как показано на третьей схеме. Каждый раз после опускания или поднимания хоботка эта капелька увеличивается в размере до тех пор, пока не достигнет максимальной величины, как показано на схеме 5 (рис. 37). Затем пчела втягивает всю капельку внутрь. Так как нектар начинает втягиваться,

поверхность капли на ее нижнем конце становится вогнутой (рис. 37, 6, а). Дистальная часть хоботка оттягивается (рис. 37,6, б), пока капля не исчезнет; тогда хоботок вновь складывается в прежнее положение покоя (рис. 37, 6, в).

На выполнение серии процессов, показанных на рисунке 37, справа, ульевая пчела в общей сложности тратит 5-10 сек. Процедура повторяется с очень короткими перерывами, приблизительно в 20 мин, хотя оба эти показателя сильно варьируют. После завершения этой части процесса созревания меда пчела ищет ячейку, в которую можно положить концентрированную капельку. Она залезает внутрь ячейки вентральной стороной кверху, как показано на рисунке 37, В. Такое положение характерно для пчелы, откладывающей несозревший мед. Если ячейка пустая, она лезет в нее до тех пор, пока не коснется челюстями верхнего угла основания ячейки, и выдавливает нектар над дорсальной поверхностью сложенного хоботка между раскрытыми челюстями. После этого, пользуясь ротовыми придатками, словно щеткой, и поворачивая голову из стороны в сторону, она «мажет» несозревшим медом верхнюю стенку ячейки поперек, так что мед стекает вниз и занимает заднюю часть ячейки. Но если в ячейке уже есть мед, она погружает в нее мандибулы и добавляет свою каплю непосредственно, без процедуры «росписи» стенок ячейки.

Если нектар поступает в улей быстро и если он очень жидкий, ульевые пчелы не всегда пропускают его через процесс созревания, а откладывают его почти сразу же. Вместо того чтобы поместить всю порцию нектара в одну ячейку, ульевая пчела распределяет его по нескольким ячейкам, прикрепляя к верхним стенкам каждой по небольшой капельке, как показано на рисунке 37, В. Свисающие капельки имеют наибольшую поверхность испарения.

Иногда такие «подвешенные для сушки» капельки можно увидеть в сотах магазинного корпуса, но чаще всего их находят в пределах расплодного гнезда, где воздух особенно теплый и сухой. Их можно обнаружить как в занятых ячейках, в которых отложены яйца или развиваются молодые личинки (рис. 37, е), так и в пустых. Позднее пчелы собирают эти капельки и, как предполагают, подвергают процессу дозревания, пропуская через ряд операций. Пропускается ли нектар (может быть, его следует называть несозревшим медом) через эту фазу дозревания повторно, прежде чем созреет окончательно, - вопрос спорный, но, по-видимому, какая-то часть его мо;ет обрабатываться несколько раз. Описанная выше процедура приводит к быстрому испарению воды из свежесобранного нектара.

Этот процесс может содействовать и ускорению другой важной фазы созревания меда - инверсии сахара. Хотя и установлено, что процесс инверсии начинается уже во время сбора нектара и доставки его в улей, вполне возможно, что ульевые пчелы добавляют в нектар больше инвертазы во время обработки его до помещения в соты.

Так как превращение нектара в мед происходит постепенно-в течение многих часов, Парк предлагает ограничить применение термина «нектар», относя его только к сахаристой жидкости, выделяемой нектарниками, и называя ее так до тех пор, пока пчелы не поместили ее в сот, после чего эту жидкость следует называть несозревшим медом, пока концентрация ее не станет такой же, как у готового запечатанного меда.

Парк сообщает, что нектар с 45%-ным содержанием сахара, доставленный пчелами в улей и отложенный ими впервые в качестве незрелого меда, содержал уже около 60% сахара. Простое пребывание нектара в ячейках, которое ни в одном из случаев не превышало 30 мин, не могло дать такого увеличения сахаристости в результате одного только испарения влаги. Поэтому увеличение концентрации сахара на 15% вызвано, вероятно, деятельностью ульевых пчел, которые обрабатывали нектар ротовыми частями, прежде чем поместить его в ячейки сота.

Парк сообщает также об опытах, проведенных с целью определения темпа увеличения концентрации сахара в нектаре и в сахарных растворах, помещенных в улей, но отделенных от пчел сеткой. На примере растворов сахара и нектара различной первоначальной концентрации он показал, что скорость увеличения концентрации сахара в ячейках, заполненных лишь на 1/3 емкости, была почти вдвое выше, чем в ячейках, заполненных на 3/4. При благоприятных условиях пчелы прекрасно используют это: они увеличивают поверхность откладываемого в ячейки незрелого меда, помещая в каждую лишь незначительное количество его, а затем, прежде чем запечатать ячейку, собирают и складывают его компактно.

Испарение в ячейках, заполненных на 1/4 емкости, шло со скоростью, достаточной для того, чтобы за 3 дня довести 20%-ный сахарный раствор до концентрации зрелого меда и за 2 дня -30%-ный раствор. При заполнении ячеек на 3/4 емкости 60%-ный раствор сахара становился зрелым медом через 3 дня, 40%-ный -через 4 дня, в то время как 30%- и 20%-ным растворам требовалось соответственно 4-5 дней.

Наблюдения показывают, что если в улье достаточная площадь сотов, то сразу же после обильного взятка бывают заполнены больше чем наполовину лишь некоторые ячейки, большинство же их содержит меньше меда. Если такие соты встряхнуть, из них легко вытекает незрелый мед. Но при осмотре этих сотов на следующее утро мы обнаружим существенные перемены. Ячейки сота, в которых накануне вечером содержалось немного нектара, теперь оказались пустыми, в то время как зоны сота, не заполненные вечером доверху, теперь полностью залиты медом, а прилегающие к ним ячейки содержат больше меда, чем ранее. Из сота не стряхнешь и капли. Следовательно, пчел для ускорения созревания меда необходимо обеспечить обилием сотового пространства. Важно это и с точки зрения поддержания пчелиной семьи в рабочем состоянии.

Если при производстве центробежного меда сравнительно легко обеспечить пчел достаточным количеством сотов для испарения нектара, то при производстве сотового меда это становится проблемой, так как уже использованную сушь дать семье нельзя и, кроме того, в этом случае семья должна находиться на уплотненном гнезде. Это одна из причин, почему так трудно поддержать рабочее состояние семьи при производстве сотового меда.

Столетиями считали, что медоносные пчелы испаряют из нектара значительное количество избыточной воды во время полета. Эта так называемая теория экскреции основывалась на двух очевидных, хорошо доказанных фактах:

1) пчелы, несущие жидкий сироп или нектар, часто удаляют из него на лету капельки чистой воды и
2) свежеотложенный в ячейки мед имеет более высокую концентрацию, чем нектар, из которого он приготовлен.

Ответы на эти и связанные с ними вопросы были даны Парком который сопоставил концентрацию сахара в содержимом медового зобика пчелы, входящей в улей, с концентрацией нектара или сиропа, взятых непосредственно из того же источника, из которого его взяла пчела.

С помощью этих исследований было доказано, что медоносная пчела по дороге в улей лишь незначительно изменяет концентрацию нектара или сиропа и что это изменение заключается в уменьшении, а не в увеличении концентрации, как предполагали раньше.

В среднем для нектара, собираемого медоносными пчелами в штате Айова, это уменьшение составило около 1%. Практически можно считать, что медоносная пчела очень мало изменяет концентрацию нектара во время сбора его и доставки в улей, а поэтому удаляемые капельки не имеют большого значения для испарения излишней воды из нектара.

На скорость испарения воды из нектара и незрелого меда большое влияние оказывают и другие факторы, кроме тех, которые рассматривались выше. В отношении пчелиного улья эти факторы можно разделить на внешние и внутренние:

погодные условия и условия взятка;
сила семьи;
количество и концентрация нектара,
принесенного в семью за единицу времени;
количество сотовых ячеек, подготовленных для закладки нектара
; температура,
влажность,
движение воздуха в улье и
вентиляция.

Скорость испарения воды из нектара в улье находится в прямой зависимости от температуры и в обратной - от влажности. Движение воздуха в улье ускоряет испарение пропорционально скорости движения, но по мере насыщения воздуха влагой испарение замедляется. Именно поэтому необходим почти постоянный обмен воздуха между ульем и наружной средой, чтобы более сухой наружный воздух мог замещать насыщенный влагой воздух улья. Когда влажность наружного воздуха выше, чем внутреннего, мед в незапечатанных ячейках благодаря гигроскопическим свойствам сахаров поглощает влагу.

Джессап обнаружил, что относительная влажность воздуха в улье колеблется от 20 до 80%. Самая низкая средняя влажность воздуха, отмеченная в течение одного и того же дня, составляла 30%, а самая высокая - 65%. В расплодном же гнезде относительная влажность воздуха удивительно постоянна и изменяется лишь в пределах 35-45%. В связи с изучением влажности воздуха в улье Джессап измерил скорость, с которой пчелы способны вентилировать улей вибрацией крыльев. Работа проводилась во время хорошего медосбора, и так как средняя температура за этот период равнялась 27°, вентиляция оказалась очень эффективной для охлаждения улья и удаления влаги из свежесобранного нектара.

Скорость движения воздуха за 24 часа изменялась от 56,7 до 93,6 м/мин, составляя в среднем 76,8 м/мин. Подсчитанные потери воды за это время составляли 2565 г, или 50% общей прибавки улья в весе. Более 2/3 этих потерь пришлось на дневное время. Расчеты, произведенные на основе взвешиваний улья с пчелами и без них, показали, что в семье было почти 6750 г пчел. В 14 ч 15 мин, когда пчел стряхнули с сотов, в семье было около 4500 г пчел. Остальные 2250 г пчел возвратились со взятком позднее. Отсюда был сделан вывод, что на каждую пчелу, занятую на взятке, приходится две пчелы в улье, которые воспитывают расплод, следят за хранением и созреванием меда и, кроме того, выполняют другие многочисленные ульевые обязанности. Результаты наблюдений Джессапа подчеркнули необходимость достаточной вентиляции, особенно в жаркую погоду.

Рейнгардт поставил опыт, в котором изучал четыре нормальные семьи пчел, сходные по максимально большому числу признаков, в условиях различной вентиляции ульев. В каждой семье он определял ежедневную скорость изменения концентрации незрелого меда, отложенного пчелами в чистые пустые соты в течение одного дня после 12 часов. Эти соты были вложены в отдельные проволочные клетки, чтобы предупредить удаление пчелами незрелого меда или добавление его; каждый сот был помещен между сотами созревающего меда в магазинную надставку каждой из подопытных семей. В очень жаркую и сухую погоду дополнительная вентиляция оказывала слабое влияние на скорость созревания меда или вовсе не оказывала влияния. Специально устроенная вентиляция была наиболее эффективной при средней температуре воздуха около 26,6° и относительно высокой влажности атмосферного воздуха, а также при хорошем поступлении нектара в улей. Эти опыты показывают, что при созревании меда нужна достаточная вентиляция.

Парк определил, что сборщицы нектара проводят на доннике за один вылет в среднем от 27 до 45 мин, в зависимости от взятка. В улье между вылетами пчела находится чаще всего 4 мин. Однако Риббэндс наблюдал, как пчелы собирали нектар с цветков болотноцветника в течение 150 мин каждая. Очевидно, продолжительность сбора зависит от вида посещаемых пчелой цветков. Наибольшее количество вылетов сборщиц нектара составляло 24 за день, в среднем от 7 до 13, в зависимости от медосбора. Эти данные соответствуют цифрам, приведенным Геберле и Ланди, - 10 вылетов в день. Поэтому, исходя из имеющихся данных, можно принять эту цифру за среднюю.

В ходе опытов определили, что большие ноши нектара весят в среднем 70 мг, или 85% веса пчелы, который у итальянок, например, равен приблизительно 82 мг. Средняя ноша нектара за период медосбора составляла 40 мг, но чистый вес нектара, приносимого сборщицей в улей после каждого вылета, по-видимому, не превышает 30 мг, так как часть его пчела потребляет как топливо для следующего вылета. Так как вес порции приносимого в улей нектара колеблется в довольно широких пределах, 10 мг, по всей вероятности, будет довольно правильным показателем. Таким образом, сборщица нектара, делающая 10 вылетов в день, принесет около 300 мг нектара. Ланди приводит в качестве среднего веса ноши 25,3 мг. Но Гонтарский [68] заметил, что ноша пчелы возрастает с увеличением концентрации сахарного раствора. При 20%-ной концентрации вес ноши составлял 56,2 мг, а при 80%-ной - около 80 мг. Ноша возрастала также по мере повышения температуры до определенного уровня. Следовательно, ноши нектара у пчел-сборщиц значительно изменяются с изменением температуры воздуха и качества нектара, выделяемого цветками.